【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— 生物学思想发展的历史 E．迈尔 著 涂长晟 等译 第九章　查尔斯·达尔文 　　尽管有许多哲学家和像拉马克那样明睿的一些生物学家的不懈 努力，然而世界是由上帝创造的，而且基本是静止的这一观念仍然 牢固地统治着人们的思想；直到查尔斯·达尔文（或译为查理·达 尔文）（1809－1882）才一举将之彻底摧毁。这位杰出的学者究竟 是什么样的人物？他的思想是怎样得到启迪的？他之取得伟大成就 的原因是什么？是由于他所受的教育训练、他的禀赋、他的勤奋， 还是由于他的才能？这些问题自从有关达尔文的著作陆续大量出版 以来一直引起人们的热烈争论！ 　　达尔文于1809年2月12日出生于英格兰的什罗蒲郡 （Shropshire）首府舒兹伯利（Shrewsbury）。他是当地名医罗伯 特·达尔文的次子，在兄弟姊妹六人中排行第五。他的祖父是一位 动物学家，《动物法则》（Zoonomia）一书的作者Erasmus Darwin。达尔文的母亲是著名制陶商Josiah Wedgwood的女儿，当 达尔文八岁时即去世，此后达尔文即由其姊姊们照料。我们对达尔 文青少年时期以及其后的情况几乎完全来自他的《自传》（Nora Barlow编，1958），这自传是根据达尔文本人67岁时为儿孙们讲叙 往事时的回忆材料编辑而成。遗憾的是，这些材料并非完全可靠； 这一方面是由于他在老年时记忆力衰退，另一方面还由于这些材料 是按维多利亚时代过份矜持谦逊的语调写成，因而对他自己的成就 和所受教育的价值、意义都只予以轻描淡写。某些传记作家过于从 这些材料的字面上去理解，尤其是当达尔文对自己的才能加以贬抑 时更加轻信；因而这些作家事后也往往大惑不解：这样一个笨伯怎 么会作出这样伟大的事业来！更何况这很可能是历史上最伟大的一 场理性革命。 　　除非我们能深刻地理解达尔文自己说过的：“我是一个天生的 博物学者”这句话，否则就永远也不会真正认识达尔文。自然界的 各个方面都能激发达尔文的兴趣。他爱好收集标本、钓鱼和打猎， 酷爱阅读有关自然的书籍，如Gilbert White写的《Selborne博物 志》。和其它很多青年博物学者一样，学校的功课对他来说简直是 一种负担，在大学里的情况也大致如此。在达尔文青年时代，由于 博物学和其它自然科学学科在英国并非法定课程（这种情况一直延 续到19世纪50年代），当达尔文还只有16岁多（16岁零8个月） 时，他的父亲就把他送往爱丁堡大学学医（他的哥哥前一年也被送 到该校学医），医学课程使他伤透脑筋，某些其它课程的讲授（如 著名地质学家Robert Jameson讲授的地质学）他也感到枯燥无味。 尽管他对大学的大多数课程不感兴趣（后来他转学到剑桥大学时也 是如此），然而他还是出自某种责任感以较好的成绩通过了考试。 　　长期以来反复有一种说法，说达尔文是由于在贝格尔号上的经 历后来才成为博物学家的。事实并非如此。当达尔文于1831年登上 贝格尔号远航时，他已经是一位非常出色富有经验的博物学家。我 倒认为就他对各类生物的熟悉情况来看，他完全超过了当今任何一 个学科的生物学博士水平。他不仅对他特别感兴趣的昆虫，而且对 哺乳类、鸟类、两栖类、爬虫类、海洋无脊椎动物、化石哺乳类以 及植物，都具有令人吃惊的广博知识。这种雄厚功力不仅从他在随 贝格尔号远航以前的信函中，而且从他登上该船一个月后与亨斯娄 （Henslow）的通信中都可以看出，他对所搜集到动植物标本的科 和属的名字都能随口道出的熟练程度的确令人折服。虽然在某些个 别的鉴定上他也确有失误，然而由于当时的博物学水平不高，而且 贝格尔号上的图书资料有限，这些失误也确实是可以谅解的。 　　他是从什么地方得到一个博物学家所必须具备的这些知识的？ 他可能在舒兹伯利中学时就已经知道记日记和对他所观察到的事物 以及所搜集的标本作详细记录的重要性，或者是后来他在爱丁堡大 学从动物学教授Grant，在剑桥大学从植物学教授亨斯娄，地质学教 授塞吉威克那里学到的。他在大学中酷爱阅读博物学文献并常和地 质学家、植物学家、昆虫学家以及其它一些博物学家接触，对他未 来的事业来说显然要比熟读解剖学和其它医学有关课程（坚决支持 他的T．H．赫胥黎所受的教育就是如此）更为重要。达尔文在爱丁 堡时就积极参与了当地的一个博物学会（Plinian学会）的活动；并 在Robert Grant教授指导下采集与研究潮间带的海洋生物；他还经常 参观当地的博物馆，访问博物馆馆长；此外他还学会了怎样剥制鸟 类标本等等；总之，他对博物学非常用心。按当时的习俗，对一个 富裕的中产阶级的孩子来说，未来的职业只有当医生或教会的牧师 最合适。因此当达尔文的家人发现他对医学丝毫不感兴趣时显然感 到惶然不安，怎样办？ 　　当时正是自然神学盛行的时代。那个时候牛津和剑桥这两所著 名大学的植物学和地质学教授都是神学家。达尔文的家人便很自然 地决定他应当转而学习当牧师。达尔文后来也同意了。条件是他将 来要当一个乡村教区牧师，他的理想很可能是像前面提到的Gilbert White那样，当Selborne教区的牧师。 　　1828年1月达尔文来到剑桥， 1831年4月取得文学土（B．A） 学位。他学习的是古典文学、数学和神学，这些课程肯定不合他的 口味，但是他仍然以足够的毅力坚持了下来，考试总成绩名列第 十，当然不是优等生。然而这样却使得他有充分的时间干他感兴趣 的事：骑马、打猎、采集标本，和气味相投的伙伴促膝谈心、共度 良宵等等。因此每当他回忆剑桥旧事时总是情趣盎然。“但是在剑 桥无所追求的后面紧接着就是热衷于抓甲虫，那是多么美妙的享 受！”（《自传》1958：62）。达尔文的这一爱好是从小就养成 的，后来成为他的“怪”痹。通过这种癖好达尔文和这时也在剑桥 大学基督学院就读的表弟W．Darwin Fox建立了深厚友谊。可以说 是FOX将他领进了昆虫学这个领域，后来昆虫就成为达尔文与FOX 之间频繁通讯的热烈话题。 　　在剑桥时对他影响最深的莫过于植物学教授亨斯娄（J． S.Henslow）牧师和他的友谊。亨斯娄不独是一位虔诚的正统教 徒，而且还是一位热情执着的博物学家。他不仅在每个星期五的晚 间在家中接待爱好博物学的学生，彼此质疑，共同讨论，而且“我 在剑桥的后期，经常和他一起散步；因而剑桥的一些导师（dons） 给我起了一个绰号：‘和亨斯娄一道散步的人’。”达尔文从他那 里汲取了大量的关于植物学、昆虫学、化学、矿物学和地质学的知 识。在Henslow的家中，达尔文还结识了William Whewell， Leonard Jenyns，以及一些其它后来常相通讯的朋友。 　　许多人属于两种不同的学者类型，视觉的或听觉的。在他的自 传中达尔文曾详细地叙说了他的某些经验，表明他具有一个优秀的 博物学家和分类学家所必须具备的超常的视觉记忆力。由于达尔文 显然属于视觉型，因而他从教授的讲课中得益不多。“听课和阅读 比较起来，前者无利而有害。”（《自传》）。由干达尔文是通过 观察与阅读才受到真正教育，所以后来他说他是自学成功的倒是不 无道理。因此提到年轻时他读过的一些书籍和他在爱丁堡及剑桥听 过哪些教授的讲课虽然都很重要，然而前者的影响却更重要。在读 了White的《Selborne博物志》之后，达尔文就“饶有兴趣地观察鸟 类的习性，甚至作详细记录。在我幼稚的心灵中我记得还曾问过每 位绅士先生为什么不是一位鸟类学家”（《自传》 45页）。在剑桥 时他对Paley论基督教神学的文章的逻辑性和透彻性印象极深，他还 读过Paley写的《自然神学》，这是一本非常出色的关于博物学和研 究适应现象的导论。达尔文在剑桥学习的最后一年，有两本著作对 他影响极大；一本是亨波特（Humboldt）写的《自述》（Per onal Narrative），另一本是Herschel的《自然哲学研究导论》 （Introduction to the Study of Natural Philosophy）。达尔文将之视 为珍宝，在《自传》中写道：“再也没有别的书比这两本书对我的 影响更深”。从Herschel的书中他学习到许多科学方法，他曾讲过 “这两本书点燃了我心中的炽热愿望：在这神圣的自然科学殿堂 中，我要作出哪怕是最微薄的贡献”（《自传》68页）。阅读亨波 特的书诱发了他当一名探险家的雄心，并且最理想的是到南美去探 险。也真凑巧，达尔文的这一美妙憧憬很快就实现了。 　　由于达尔文没有在圣诞节前进入剑桥大学，在他取得文学士学 位后还必须补上两个学期的课程。亨斯娄劝他趁这段时间专攻地质 学。他还安排达尔文随着地质学教授塞吉威克去威尔士作地质调 查，在这次调查中达尔文学会了绘制地质图。当他返回家中时他收 到一封邀请信，邀请他作为一位博物学家参加贝格尔号的下一次远 航。他的父亲虽然表示反对，但达尔文的舅舅则认为“研究博物学 虽然肯定不是一种什么职业，但对牧师的职务却很合适。”并终于 说服了达尔文的父亲。 　　达尔文传记的所有作者都一致认为达尔文在贝格尔号上的航行 是他一生的关键。当贝格尔号于1831年12月27日从普利茅斯港启碇 时，达尔文才22岁，1836年10月2日返回英国时，他已经是一位成 熟的老资格博物学家，几乎比当时所有的博物学家更有经验。这次 远航固然为达尔文提供了比其它任何方式都更难得的多方面锻炼的 机会，然而同时也必须清楚地认识只有具有达尔文的才华和品质的 人才能充分利用这一机会。这个人必须具有高度热情、洞察入微的 观察能力、极大的耐性、忘我的毅力、工作井然有序，也许最重要 的还是对所遇见的任何自然现象有一股抑制不住的好奇心。所有这 些都必须付出代价。贝格尔号船上的生活是极不好过的，尤其是达 尔文特别容易晕船。在启航后的头三个星期，达尔文晕船非常厉 害，简直动弹不得。在航行中当他初次见到陆地时曾经一度想起收 拾行李上岸，但他终于打消了这种念头一直留在船上（贝格尔号原 定出航两年，后来竟延长为五年），尽管每当天气变坏时他都晕船 不止。 　　虽然达尔文是以博物学家的身份参加这次远航，但是他在地质 学方面所受的训练和所花的时间却最多。他登上贝格尔号时带上了 刚出版的莱伊尔的《地质学原理》第一卷，1832年10月在乌拉圭首 都蒙特维多收到第二卷，其中载有莱伊尔反对拉马克和进化的内 容。这两卷书使达尔文对均变论（ Uniformitarianism）有了透彻的 了解，同时也在达尔文思想中引起了很多疑问，并在其后的岁月中 先后显露了出来。在贝格尔号上达尔文每天都注意观察，并将这些 观察安放到意义深远的诠释框架中去。他在自传中把自己说成是一 个积习难改的游荡汉，而实际上却是船员中工作最艰苦、最勤奋的 人。他的逼仄的船舱迫使他极其讲究整洁，达尔文后来把他整理笔 记存档的一套方法归功于贝格尔号的严格纪律是不无道理的。关于 他原先想成为一个神职人员的打算，他说“当我离开剑桥，作为一 个博物学家踏上贝格尔号时，就自自然然地消失了”（《自传》57 页）。他在那次远航中写回家和写给Henslow的信以及运回家的标 本和一部分日记确实引起了一阵子轰动，因而当年轻的达尔文回到 英国时已小有名气，便再也没有人反对他正式选择博物学家作为自 己的职业。 　　1836年10月达尔文回到英国后便首先去剑桥分拣和安排他搜集 到的标本。1837年3月7日他迁到伦敦。1839年1月和他的表妹 Emma Wedgwood结婚，1842年9月这一对年轻夫妇搬到伦敦以南 16公里处的一个名叫Down的小村庄，他们在这里一直住到达尔文 去世（1882年4月19日）。他在乡间住下后很少到伦敦去，除了参 加少数的学术性会议和疗养而外也很少出去旅行。1827年以后他便 再也没有去过欧洲。 　　搬到乡间居住完全是出于达尔文健康的需要，因为他自迁到伦 敦后不久健康情况就开始恶化，症状是剧烈的头痛，而且几乎每天 都恶心呕吐，肠胃不适，失眠，心律不齐，经常感觉极端疲乏。达 尔文在三十岁以后经常是每天工作不能超过二、三小时，有时一连 几个月不能工作。他的确切病因一直没有弄清楚（ Colp，1977）， 但是所有的症状都表明是自主神经系统功能失调。这些症状中有一 些（如果不是全部的话）在工作勤奋、艰苦的知识分子中很普遍。 尽管达尔文经常生病，但他写出了如此大量的著作真是令人无法想 像。达尔文之所以能够完成这些著作是因为他采取了一种特殊的工 作方式，即隐居乡间，避免各种会议、学会职务与教学负担的干 扰。最后还应当特别提到的是他有一位忠实的伴侣随时照料他。 　　不久以前，我们还只是通过他的已出版的著作，多少被删节的 自传以及两卷经过选择的通讯集来了解达尔文。自从1959年举行的 达尔文《物种起源》出版一百周年纪念大会以后，名符其实的“达 尔文产业”（Darwin industry）便迅速地发展开来。每年都出版 两、三卷关于达尔文的新著作，除此而外还有数不清的杂志文章。 对达尔文未发表的笔记、手稿和信函（绝大多数都收藏在剑桥大学 图书馆）这一宝贵财富的发掘工作仍在继续进行，达尔文的全部文 献资料已绝非某一个人所能穷尽和完全了解。还有，新的材料也并 非全然有助于排除解释意见上的分歧；事实上，它引起的新问题可 能比它已解答的老问题还要多。由于本书篇幅有限，不可能就这些 争议作出全面、审慎的分析，也不可能试图去作出公允的裁决。我 在本书中的阐述必然是主观而又折衷的，然而我将力求对达尔文文 献中的主要问题提供我自己的，按逻辑顺序的见解。在讨论达尔文 的概念发展之前，必须首先弄清楚进化这个概念。只有先把织进达 尔文进化论的千丝万缕理出一个头绪来，才能了解达尔文是怎样成 为一个进化论者的，才能认清反对他的意见的实质是什么。 　　 9．1 达尔文与进化 　　回顾一番自从1800年以来就进化所提出的各种定义和术语，就 可以清楚地显示出一直使进化论者感到窘惑的含糊与暧昧，这种懊 丧心境哪怕在今天也是如此（Bowler，1975）。能不能说，“进化 就是生物界的历史”？特别不能，因为不连续的特创（论）也可以 包罗到这定义中去；尤其重要的是，这个定义没有指明生物进化包 括两个基本上独立的过程，即演变（transformation）与多样化 （diversification）。近几十年来普遍采用的定义是：“进化是种群 中基因频率的改变”，这也只是指演变部分，并没有指明物种的增 殖，更广泛一点来说，没有提到生物多样性的由来，还需要有一个 内涵更广的、包括演变与多样化都在内的定义。演变涉及的是随时 间而变化的“纵向”（一般是适应）部分；多样化涉及的是同时发 生的过程（例如物种的增殖），可以称为变化的“横向”部分，是 由不同的种群和端始种（incipient Species）所显示的变化。达尔文 虽然觉察到这两者之间的区别（红笔记本，130页，Herbert， 1979），可惜他后来没有充分强调进化的这两个部分的意义重大的 独立性，而这正是引起达尔文后（post－Darwinian）几次争论的原 因。在达尔文之后有两位学者明确地将进化的这两个部分（型式） 分开。Gulick（1888）将演变称为单型进化（monotypic evolution），多样化称作多型进化（Polytypic evolution）。 Romanes（1897）采用了Gulick的上述术语，并将演变看作是“时 间上的演化”（transformationin time），多样化是“空间上的演 化”（transformation inspace）。Gulick和Romanes（特别是 Romanes）都认识到这两者是进化的两个十分不同的部分，但在 1897年以后这种富有创见的观点又大都被人们忘却，直到迈尔 （1941）和其它人在创建综合进化论时才又将之复原。 　　拉马克几乎完全只重视演变（纵向）进化。他强调时间上的变 化和从低级到更完善类群的发展，而达尔文则相反，更关心多样化 （横向进化），特别是在他的事业早期。因此，进化主义的这两位 创始人分别建立了两种传统，并且一直流传到现在（ Mayr， 1977b）。大多数进化主义者只专注于其中的一个方面，对另一方 面了解甚少。例如新系统学的著名学者几乎全都关注多样性的起 源，而绝大多数古生物学家则直到最近还只重视纵向进化，也就是 说只重视种系进化（phyletic evolution）、进化进展（evolutionary advance）、适应性转移（adaptational shift）以及进化奇迹的取得 （acquisition of evolutionary novelty）。比较解剖学家和大多数实 验生物学家也有类似的偏好。他们并不研究作为生殖隔离种群的物 种的本质，也不探索生殖隔离的机制；也就是说，他们完全忽视了 种群进化和物种增殖的问题。 　　达尔文的概念发展 　　达尔文是在什么时候和怎样成为进化论者的问题一直议论纷 纷。因为从绝对信仰创造转变到坚信进化需要有一番深刻的概 念——其实是意识形态——的转变。首先必须考虑达尔文对基督教 的态度，因为原教旨主义者是不可能提出进化学说的，所以达尔文 的信仰变化对我们了解他转而服膺进化主义密切有关。 　　达尔文显然是在正统信仰中长大的；直到很晚他才知道他的父 亲是一位不可知论者（agnostic），或者像达尔文所说的，一个怀疑 论者（skeptic）。达尔文的心爱读物是密尔顿的《失乐园》 （Paradise Lost），他在贝格尔号上航行时一直带在身边。在他前 往剑桥学习神学之前，他阅读了很多神学著作。“由于我在那个时 候丝毫也不怀疑圣经上的每一个字，因而我使自己相信我们（英格 兰教会）的信条必须无条件地完全接受。”那时他所酷爱的读物中 还有自然神学家Paley的著作。“由于我毫不怀疑（Paley的前 提），所以我对书中的长篇立论十分喜爱和相信。”在贝格尔号船 上时，达尔文写道：“我是十分正统的，我还记得船上的一些高级 船员（虽然他们本人也都是正统派）对我在某些道德问题上引用圣 经作为无法反驳的权威而坦率地嘲笑过我”（《目传》，85页）。 　　他的正统观念还含蓄地包括有由恒定不变的物种所占据着的被 创造的世界。达尔文在剑桥和伦敦最常接触的一些科学家和哲学家 如亨斯娄，塞吉威克，莱伊尔，Whewell等基本上也都抱有相似的 观点。在1859年以前，他们之中没有人比莱伊尔更经常、更正面地 一再重申物种的固定不变性（虽然莱伊尔反对地球是新近形成的观 点）。 　　达尔文之背弃基督教信仰是他回到英国后头两年的事。一部分 原因是由于他对圣经（尤其是对旧约）采取了更为批判性的态度， 另一部分原因是他发现（世界是由上帝）设计的论点是站不住脚 的。因为当达尔文发现一种机制——自然选择——能够说明适应和 多样性的逐渐进化之后，就不再需要去信仰某个超自然的（制造钟 表的）“钟表匠”。由于他的妻子和许多好友都是虔诚的有神论 者，所以达尔文在自传中只能十分审慎地表露这种看法。但是最后 他终于说：“一切事物开端的秘密是我们无法解释的，但就我个人 来说我宁愿满足于当一个不可知论者”（《自传》，94页）。 　　在达尔文的科学著作中他只有一次谈到这个问题，即在1868年 出版的《动物和植物在家养下的变异》一书的结语中提到。他在这 里十分率直地表示我们只能在相信自然选择或信奉“一个无所不 能，无所不知的创世主安排一切、预见一切”两者之中作出抉择。 这样一来就使我们面对在自由意志和由神注定之间同样无法解决的 难题”（见该书432页，另见Gruber，1974）。总之，这一点是肯 定无疑的，即当达尔文着手深入研究他收集的标本时，他对基督教 的信仰已经削弱到足以使他能够放弃物种不变这一观点的程度。 　　也就在这个时刻，物种问题成为了达尔文注意力的焦点。 　　新种起源 　　达尔文将他的伟大著作定名为《物种起源》是因为他充分认识 到从某个物种转变成另一个物种是进化最根本的问题。固定不变 的，本质论者的物种是必须轰击与摧毁的堡垒；一旦摧毁了这座顽 固堡垒，进化思想就会像洪水从堤坝缺口冲出那样汹涌而出。 　　奇怪的是，物种起源在18世纪以前并没有成为一个科学问题。 只要（物）种与变种之间没有明确的区别，只要人们普遍认为某种 植物的种子能产生出另外一种植物，也就是说，只要生物的“类 别”（kinds）的整个概念模糊不清，物种形成（speciation）就不 会是一个郑重严肃的问题。只是经过分类学家，尤其是Ray和林奈， 坚持认为自然界的多样性是由一定的、明确的物种组成之后它才成 为一个科学问题。由于在当时物种的定义是按本质论拟订的，所以 物种只能发源于突然的事态、骤变或“突变”（这是后来德弗里创 用的术语）。例如莫培兑提出的解释是：“我们能不能这样来说明 怎样只从两个个体形成了形形色色的各种物种？它们的最初来源很 可能只是偶然的产物，其中基本的微粒不像在父本和母本亲代中那 样有次序；每一种程度的差误就可能产生一个新种。通过反复多次 的偏差就可能形成我们现在所见到的生物无穷无尽的多样性” （1756）。 　　达尔文并不是关注多样性起源的第一个人，但是达尔文以前的 解答是非进化性的。按照自然神学家和其它有神论者看来，一切物 种和高级分类单位都是由上帝创造的，而拉马克则归之于自然发 生。根据拉马克的意见，每一进化路线是由简单生物单独的自然发 生形成的，简单生物随后就进化成高等生物。这样的推论等于什么 问题也没有解决。 　　从莫培兑到贝特森的一切本质论者所欣赏的是，如果物种是按 模式下定义的，那么通过剧烈的突变引起的瞬时的物种形成就是两 种可以想像得到的物种形成方式中的一种。这样的瞬时物种形成 （通过多倍性）之确实能够发生直到20世纪20年代才得到证实。在 本质论者的构想中另一种可能的物种形成方式是由林奈提出的通过 杂交（Larson，1971）。自从林奈发现了三、四个自然杂交种并将 之命名为新种以后，他就一直认为所有的物种都是源于杂交。到了 1760年至1770年期间，林奈的观点越来越古怪，最后他竟然寻思上 帝只创造了植物的目（order），在目以下的阶元一直到种所有的分 类单位都是由杂交（“混合”）形成的。 　　林奈的这一结论遭到他同时代人的强烈反对。植物杂交育种家 克尔路德在十八世纪六十年代曾进行过无数次物种杂交试验，证明 这些杂种都不稳定（见第十四章），这些结果和林奈的要求完全相 反。在随后的杂种世代中，克尔路德还观察到大量的分离现象，所 谓的“新种”逐渐而且不可避免地衰退。这对本质论者来说无异是 一副安神剂，因为将原已存在的两种本质（eidos）混合和融合可产 生一种新的本质将会是无法想像的事。 　　现代的人有可能忘记在达尔文以前实际上每个人都是本质论 者。每个物种都有它自己的物种特异性的本质，因而不可能变化式 进化。这也就是莱伊尔思想的基石。就他看来，自然就是由永远不 变的模式组成，这模式是在特定的时间被创造出来的。它“有固定 的界限，超越了这个界限之后从共同亲代产生的后代就绝对不能偏 离的一定模式。”他还强调：“当有一定的原因，而这些原因在性 质上又是如此活跃，它们就一定会干预和阻止物种之间的转变，在 这种情况下去辩论某个物种转变成另一物种的抽象可能性…是完全 无用的”（Lyell，II）。但是，在莱伊尔的《地质学原理》中却找不 到所提到的这些原因。总之，在铲除物种固定不变这一教条之前要 接受进化思想是绝对不可能的事。莱伊尔以及他的“灾变论者”对 手都表示用基本上是非进化的地球史的概念去满足或适应化石记录 是可能的。 　　认识到本质论思想的统治地位还有助于猜破另一个谜。为什么 以往的150年，从莱布尼茨到拉马克和钱伯斯，一切企图建立有意 义、有内容的进化论的努力都失败了？这种失败一般都归因于缺乏 合理的解释机制。这种说法有一部分是正确的，然而大多数生物学 家在1859年以后接受进化论而同时却又反对达尔文所提出的解释机 制——自然选择——这一事实说明这并不是问题的全部。这样的一 些生物学家之所以成为进化论者并不是由于他们掌握了某种机制， 而是因为达尔文论证了物种的进化潜力从而共同祖先理论得以成 立，而且这一理论又如此成功地解答了以前一直是谜一样的生物多 样性的几乎所有的问题。铲除物种不变的概念以及提出和解答物种 增殖的问题是正确的进化理论所必须具备的基础。 　　达尔文的这种研究进化问题的新方式、新途径并不是得自拉马 克或其它的所谓先驱。他们都只关心纵向进化，只关心如何使之完 善以及进化的高贵风采。倒是反进化论者的莱伊尔通过还原论者的 处理将进化的乐章分解成它的基本成分——物种才为进化论的建立 作出了关键性的贡献。莱伊尔认为只要是把争议限定于诸如进步、 臻于完备的趋势等等这样的一些泛论中（拉马克就是如此），就永 远也不可能对生物的历史作出理由充分的结论。莱伊尔认为生物界 是由物种构成，如果有进化，就像拉马克所说的那样，物种就是进 化的代理人。因此，进化问题不能由泛泛议论来解决，只能通过研 究具体的物种，它们的起源、它们的灭绝来说明。他曾就此提出了 一些明确具体的问题：物种是固定不变的还是可变的？如果是固定 不变的，那么每个物种能不能追溯到时间和空间上的单一起源？物 种既然能灭绝，那末物种的寿命是怎样规定的？现在能否观察到物 种的灭绝和新种的引入并将之与能观察到的环境因素联系起来？ 　　因此莱伊尔令人激赏地提出了恰到好处而又击中要害的一连串 问题。这些也正是达尔文与华莱土在随后的几十年中孜孜探索的问 题。莱伊尔本人是一个道地的本质论者，他一贯就自己提出的问题 作出错误的答案。就他来说，开端的是模式，死亡的也是模式。物 种的起源和灭绝是同一个问题的正反两面。他从来也不明白（至少 是在达尔文和华莱士向他指明以前）新种种群的进化和一个衰败物 种最后残存者的灭绝是两个完全不同的过程。 　　到了19世纪20年代，几乎所有的地质学家都同意许多物种在时 间的进程中已经灭绝，被新种代替。当时提出了好几个引人注意的 学说来解释物种的灭绝与新种的出现。有些地质学家认为灭绝是灾 变性的，在极端情况下是由于造物主将它以前的全部创造物反复地 加以破坏的结果、例如阿伽西就相信这种解释。也有人提出物种是 由于其寿命已到尽头或者是由于环境已不再适宜而个别地消失。对 于达尔文学说的发展至关重要的是莱伊尔选择了最后一种论点，并 将人们的注意力引向生态学和地理学，从而对动物区系和植物区系 的自然历史作出了贡献。 　　就进化问题而言，莱伊尔的《地质学原理》成了达尔文的“圣 经”。有充分的证据表明在贝格尔号的绝大部分航程中达尔文毫不 置疑地接受了莱伊尔的结论。莱伊尔和拉马克都是从两种相同的观 察所得出发：物种生活在不断地（但是缓慢地）变化的环境中；物 种对它们生活于其中的环境非常适应。由干拉马克认为物种不可能 发生灭绝，所以他的结论是物种必须经历不断的进化变化以便适应 其所处环境的变化。莱伊尔是一位本质论者和有神论者，他认为物 种是固定不变的，因而它们不能适应环境所发生的变化便必然灭 绝。 　　莱伊尔对灭绝的解释似乎是合理可信的。他在这里又提出了一 个重要的，随后被达尔文特别加以发展了的思想：不仅是环境中的 物理因素能引起灭绝，其它更能适应的物种的竞争也能导致灭绝。 这种解释当然和生存竞争的观点相一致；生存竞争的观点是早在达 尔文阅读马尔萨斯的著作以前就已广泛流行。 　　莱伊尔对灭绝物种被新种取代的解释却远非成功。为了坚持他 的均变论原则，他假定新种是按基本不变的速度引进的，然而他就 此既没有提出任何证据，也没有提供任何机制。因此他就将自己公 开置于Bronn（《地质学原理》的一位德国评论者）的批判矛头下， 后者指责他在生物方面背弃了均变论原则。莱伊尔（1881）在给他 的一位朋友Herschel的信中企图为自己辩护，说什么有某些未知的 中介原因可能和引进新种有关。然而对引进新种的过程描述与任何 可以想像的第二位原因都是互相抵触的：“物种可能是在这样的时 间和这样的地点相继被创造出来的，使它们能够增殖并持续一段指 定的时间并且在地球上占有指定的空间。”莱伊尔在这里反复使用 “指定的”字样表明，就莱伊尔来说，每次创造都是仔细计划了的 事态（Mayr，1972b）。这样坦白乞灵于超自然力使莱伊尔也感到 某种程度的尴尬，但是他从Herschel的下述意见中倒能得到一丝安 慰：“我们都完全相同地假定（造物主）通过一系列的中介原因进 行操纵，其结局是新种的起源（如果我们能察觉的话）将会是一种 自然过程，以别于神奇的不可思议的过程。”作为一个数学家和天 文学家，Herschel并不了解除了进化（我们现在知道还有某些染色 体过程）以外并没有什么中介原因能够在正确的时间和正确的地点 产生固定不变的物种。Herschel和莱伊尔所设想的正是他们公开反 对的那种不可思议的奇迹。当然，莱伊尔在别的地方也曾坦率地承 认在神创论概念上他依附于“不断介入论”（Lyell，1970，复印 版）。因此，达尔文在《物种起源》中花了很多篇幅来驳斥特创论 是不足为怪的（Gillespie，1979）。 　　在本质论的基础上是根本不可能产生进化学说的。本质在时间 上和空间上都是不可变的，是非因次（非量纲）现象。由于本质缺 乏变异，它们就不能进化或萌发端始种。莱伊尔设想指出新种将占 有空闲位置（生境）他就解决了引入新种的问题。作为一个本质论 者（和林奈相同），他是按引进单独一对配偶将未能成为新种的始 祖的观点来理解物种形成的。有理由相信达尔文在1837年3月以前 也具有类似的模式观点。这可以由他对南美三趾鸵鸟（Rhea）第二 个鸟种来源的描述表明。物种形成这个问题的研究只有当博物学家 认识到物种分类单位是因次（量纲）现象以后才有所进展。物种具 有空间与时间的广延性；它们是有结构的、是由种群组成的；而种 群至少一部分（当它们被隔离后）是互相独立无关的。因此，和莱 伊尔所坚持的相反，物种是变化的，每一个被隔离的物种种群就是 一个端始种，是多样性起源的潜在来源。按照莱伊尔的论点，格拉 帕戈斯岛上小嘲鸫（反舌鸟，或直译为模仿鸟）的空闲生境将由该 岛小嘲鸫鸟种的“引入”（不论是通过什么方式）来占据。然而每 个岛屿有其本身的物种这一点却是莱伊尔的机制所无法解释的。隔 离（现象）和渐进进化却能解释它。这是达尔文从格拉帕戈斯岛上 的鸟类区系所学习到的一课。 　　 达尔文转变成为进化论者 　　近年来进行了大量的研究工作来探索达尔文是怎样一步又一步 地转变成为进化论者。达尔文本人就这个问题所谈起的时间很容易 引起误解。他在《物种起源》的绪论中用下面的一段话开头：“当 我作为一个博物学家踏上贝格尔号后，我对南美洲动物的分布、南 美洲现有动物和过去动物与地质的关系等方面的某些事实给我以极 其深刻的印象。这些事实好像使我懂得了被一位著名的哲学家称之 为至高无上的神秘的物种起源。”这就暗示他在贝格尔号南美洲航 行阶段就已经是一个进化论者了，在他的自传中也有同样的说法。 但是他的日记并不支持这一点。当他在格拉帕戈斯群岛上采集标本 时，他确实是将不同岛屿上的标本都加上“格拉帕戈斯”的标志， 根本没有考虑地理变异现象。当格拉帕戈斯岛上的官员告诉他每个 海岛上的巨龟都有所不同时，他本应当了解这一点。但是，达尔文 在格拉帕戈斯群岛上所见到的一切也足以使他大惑不解，当贝格尔 号返航时（1836年7月？）他写下了如下的预见性评论：“当我看 到这些岛屿彼此相距不远而且动物种类不多，住在岛上小鸟在体躯 结构上只有很细微的差异并都栖息在同一个地方时，我就必然要猜 想这些鸟是变种…如果这些议论稍微有点根据，那末格拉帕戈斯群 岛的动物学就很值得研究，因为这些事实有可能削弱或破坏物种稳 定性的基础”（Barlow，1963）。 　　直到1837年3月，当著名鸟类学家John Gould在研究达尔文所 收集的鸟类标本时告诉他从格拉帕戈斯群岛的三个小岛上所采到的 小嘲鸫的各自结构特点后，达尔文才认识到地理成种（geographic speciation）过程。很明显，又过了一段时间以后达尔文才知道他在 群岛上所采集到的雀科鸟类也分别限于某些小岛。因此，达尔文在 《物种起源》中写道“当我把从格拉帕戈斯群岛中各个分隔开的岛 屿上采集到的鸟彼此加以比较，并和美洲大陆上的鸟加以比较时， 我才吃惊地发现种与变种之间的区别是多么的模糊，多么的主观武 断”。达尔文也才明白很多种群（按我们现在的称呼）只是种与变 种之间的中介；而且尤其是海岛上的物种，当从地理学角度考察 时，就缺乏神创论者和本质论者所坚持宣称的恒久不变性和明确的 分界。达尔文的物种概念于是从基础上就动摇了。 　　1837年的春季是达尔文一生中最忙碌的时候，一直到当年的夏 天他才得以继续向进化论者方向转变。他在日记中写道：“（1837 年）7月开始写第一本关干‘物种演变’（Transmutation of species）的笔记。自从今年3月以来南美洲化石的特点和格拉帕戈 斯群岛上物种的特征一直深深地触动影响着我。这些事实（尤其是 后者）勾起了我的所有想法。” 　　1837年3月与Gould邂逅相逢成为达尔文思想的转折点。固定物 种概念的破产引起了多米诺骨牌效应。突然之间每件事物都涂上了 新的光彩。他在贝格尔号航程中所观察到的，曾经使他困惑不已的 事物现在似乎都可以得到解释：“在贝格尔号航程中一连串事态都 予我以深刻印像：在南美大草原的岩层中发现了被有甲胄的巨大化 石动物，就像现存的犹狳的被甲一样；其次，从南美大陆逐步往 南，密切有关的动物相互取代的方式；第三，格拉帕戈斯群岛上大 多数动物的南美特征，特别是每个岛屿上同类动物间的细微差异； 而且从地质意义来说，这些岛屿都不是很古老的。很明显，上述这 些事实以及其它很多事实都可以由假定物种是逐渐改变的加以解 释；我对这个问题一直萦绕于怀”（《自传》：118－119）。 　　达尔文显然最关心的进化问题是物种问题，更广泛一点说是多 样性的起源问题：化石与现存动物区系的比较，热带与温带动物区 系的比较，岛屿与大陆动物区系的比较。达尔文研究进化问题的方 法与拉马克全然不同，多样性的进化问题一直盘据着达尔文的脑 海。 　　如果说达尔文从此以后对物种形成就有了清晰的构思或想象也 是错误的。Kottler（1978）和Sulloway（1979）都曾指出，达尔文 对物种形成问题终其一生都有较大的摇摆。特别是有迹象表明他还 可能想过海岛上的物种形成与大陆的有所不同。甚至和现代的某些 生物学者相仿，达尔文似乎对能够隔离端始种的大陆上的障碍难于 理解，并且认为他的“性状趋异”原则（Principle of character divergence）能够克服这种困难。 　　在文献资料中对达尔文进化学说的发展可以发现有两种明显错 误的极端解释。一种是说达尔文自从一旦转变为进化主义者之后就 发展了他的全部理论。另一种极端解释则说达尔文不断改变主意而 且到了他的晚年完全放弃了他以前的观点。通过近年来的研究以及 从达尔文的笔记和手稿中发现，起初（1837年及1838年）达尔文的 确是连续地采纳了然后又迅速抛弃了一连串的学说，但在以后他多 少一直坚持他于十九世纪四十年代提出的学说的总轮廓，虽则对于 某些因素（如地理隔离和软式遗传）的相对重要性他有时改变看 法，但并没有出尔反尔作出完全相反的决定。尽管有上述相反的意 见，实际上他在《物种起源》的第六版（1872）和《人类由来》 （1871）中关于进化的阐述和他在1844年所写的文章以及《物种起 源》第一版（1859）中的看法十分相似，并没有太大出入。 　　地理成种（Geographic Speciation） 　　达尔文和华莱士对物种起源问题首先采取了与他们的任何一位 先驱迥然不同的研究路线。他们没有将分类单位在时间因次（量 纲）中加以比较，而是将现存的分类单位作地理因次的比较，也就 是说，将在地理上互相取代的种群和物种加以比较。实际上当1837 年达尔文接触到这个问题时地理成种概念并不是完全新颖的思想。 布丰可能首先注意到下面的事实，即从某个国家进入到另一个距离 很远的国家时，会发现头一个国家的很多物种在第二个国家中也有 相当的类似物种。例如，当将欧洲和北美洲的哺乳动物加以比较 时，就会遇到这样的实际问题，即这两个洲的海狸、野牛、红鹿、 山猫、白爪兔是不是属于同一个种还是另一个种。就鸟类、昆虫以 及很多植物也可以提出同样的问题。 　　布丰以后，著名动物学家Peter Simon Pallas（1741－1811） 在比较欧洲和西伯利亚的动物区系时也发现类似的相对应的替代 型。进一步研究表明距离愈远的类型往往是由一连串分级的中介类 型将两者联系起来。地理变异原则就是由这一类研究发现的，它大 大有助于铲除本质论者的物种概念。然而直到1825年Leopold von Buch才根据这些观察结果作出了下述的逻辑结论： 　　某个属的一群个体穿越过洲，转移到辽远的地区，形成了变种 （由于地域，食物和土壤的差异），这些变种因为分离作用 （segregation）〔地理隔离〕不能和其它变种杂交，因而恢复到原 来的主要类型。最后这些变种变成固定不变而形成了单独的物种。 它们后来可能再次到达按相同方式发生了变化的其它变种的分布 区，这时两者不再能杂交，从此它们就按“两个非常不同的物种” 而行动（Buch，1825：132-133）。 　　Von Buch富有洞察力地强调了地理成种的关键：种群的空间隔 离，当隔离时种群逐渐发生变化并同时获得物种特异性性状（最重 要的是隔离机制），这类性状使得这些新种返回到亲种的分布区时 不会与之混合（杂交）。从一开始这就和达尔文的物种形成理论十 分相似，这可从达尔文的笔记和他的早期文章看出。的确，在达尔 文的一生中他都认为地理隔离是物种形成的重要部分。这可以从 《物种起源》中的某些段落得到证实：“通过阻止迁入以及随之而 来的竞争（且不谈陷于困境），隔离将赋予时间使任何新变种得以 逐步改进；在某些时候这可能在新种的形成中是重要的”（《物种 起源》，105页）。 　　在谈到海岛上的物种时，达尔文讲道：“很大一部分是地方性 的，也就是说，就在当地形成而不是在别的地方。因此，乍看起 来，海岛似乎对新种形成是很理想的地方”。当然，在海岛上这样 形成的新种必然是从迁入的动物传下来的：“这几乎是一个普遍规 律，海岛上形成的物种和距离最近的大陆或其它邻近的海岛上的物 种有联系”。（399页）。在谈到群岛时，达尔文说：“就格拉帕戈 斯群岛这种情况以及在较小程度上其类似的例子来说，真正令人吃 惊的事是在分隔开的海岛上形成的新种并没有很快地扩展到其它的 海岛”（401页）。 　　物种起源——也就是物种增殖——在达尔文的进化学说中是如 此关键的问题，人们一定会以为它在《物种起源》的十四章中将会 用单独一章来讨论。然而实际并不如此。物种形成的讨论只占第四 章（“自然选择”，88—130页）的一部分，而且这一章主要还是 讨论进化演变的原因和趋异现象（divergence）。在阅读这一章时 给人的印象是分析不够。虽然达尔文在这一章谈到这个问题时用词 不多，但他实际上是认为地理隔离和自然选择是物种形成的二者择 一供选择的机制。奇怪的是，这种表面上的混淆不清并没有被现代 的历史学家加以适当的分析。它使《物种起源》的很多读者，包括 Moritz Wagner，大惑不解，而且这种困惑心情一直延续到现在，也 就不足为怪了。Vorzimmer（1965）曾经说过，“就像达尔文自己 阐述的那样，自然选择就是他为物种形成过程起的名字”，此外， Vorzimmer还能说什么！由于物种形成是“横向”进化最具有特征 性的现象，而自然选择却是“纵向”进化的推动力，因此达尔文的 暧昧不清就更加令人惊异了。他的物种这本书显然是以“自然选 择”为书名的，后来并且用这一书名出版了他的手稿（1975，由 stauffer编辑），而1859年的删节本的书名（简略后）是《物种起 源》，再一次暗示这两个术语（即自然选择与物种形成）是等同 的。就达尔文来说，物种形成显然主要是自然选择的一个方面，这 从他答复Wagner的某些资料中也可看出。 　　达尔文在成为进化论者之前，他一直支持莱伊尔的每个物种都 有规定的寿命的概念（突然起始，骤然死亡）使他对在大陆上“引 入”新种感到难于理解。因此当他在南美巴塔哥尼亚大草原发现了 三趾驼鸟的第二个鸟种时，他以为它的起源必然是由于“非渐进性 变化”（change not progressive）：如果一个物种发生变化，那就 是由于一举成功。（Darwin，1980，Herbert编辑）。 　　当达尔文成为进化论者以后不长的时间里，他不仅解释了海岛 上的物种形成过程，而且由于地理障碍（如海洋、江河、山脉、沙 漠），他还能说明大陆的物种形成。此外，他还推测大陆的某些部 分（如南非）很有可能经历了迅速下沉的阶段，在这下沉的阶段 中，它们暂时转变成群岛，因而提供了所需要的隔离（《物种起 源》 107－108），直到随后又露出水面。现在我们从他的笔记了解 到他在那个时候是多么重视地理隔离对物种形成的必要性。 　　因此，当人们发现达尔文后来在《自然选择》（写于 1856-1859年）和《物种起源》（ 1858－1859）中表现倒退了时 就会为他的倒退程度感到十分惊讶。他在那时已十分容易接受大陆 许多物种由于某些生态的、习性的、季节的或行为的特化作用而引 起的同域型物种形成（sympatric speciation）。他将这种机制特地 引用于分布区略有重叠或仅仅相互接触的（这类分布状况现在称为 邻域）那些物种。这种情况是常见的，尤其是在热带，目前解释为 原有隔离种或端始种的第二位接触区（zones of secondarycontact）。另一方面，达尔文认为这类分布型式理所当 然地是就地（在原处）形成的。“我并不怀疑很多物种是在一个绝 对连续的地区的不同地点上形成的，在这种地区其物理条件以几乎 完全不能察觉的方式从一个地点到另一个地点逐步发生改变”（ 《自然选择》266）。另外他还解释说，他认为某个变种可能在种群 链的一端形成，另一变种在另一端形成，最后在这两个主要变种相 会合的狭窄地区有一个中介变种形成。由于这两个主要变种比中介 变种可能占有更广大的地区，按照严格的模式方式，在竞争中它们 将迅速地战胜中介变种并使之灭绝，这样就会在这两个主要变种之 间形成明确的间断（不连续），物种形成（过程）便得以完成。正 像他在《物种起源》（111页）中所说：“变种之间的较小差异被归 并到物种之间的较大差别中去”（见51－52，114，128页）。 　　达尔文的基本失误在干他未能将隔离区分为外在的地理-生态障 碍和内在的隔离机制。他在《变异》一书中的一段话（1868，II， 185）如实地反映了这一点。 　　“根据人类在选择和改进他们的家养变种时必须将它们分隔开 的原则，如果能使它们保持不混杂（无论是通过性排斥，还是交互 不育），这显然有利于自然状态下的变种，也就是有利于端始 种”。他完全忽略了这样的事实，即在这里他涉及的是两个完全不 同的原则。家养动物的亚种（races）是在严格的空间（微地理性） 隔离下形成的，而达尔文根本没有解释遗传差异怎样在自然界中形 成并能引起性排斥或交互不育。 　　将两个不同的变种安放在一起时，同一变种的成员宁愿彼此交 配（同型交配或同配生殖）。达尔文在列出这种事例时又忽略了同 样的难题。他列举了他所认为曾经发现的这种优先交配的十三项事 例（《自然选择》：258）。实际上经过认真分析后，没有一项事例 支持这一论点。删去不恰当的例子（如在繁殖季节以外的重复） 后，每一个部分地由于行为隔离而分离的“变种”很清楚地是来自 前一个阶段的空间隔离，在这个阶段的空间隔离中已形成了遗传隔 离。这一点达尔文并不了解，因为当时他还不懂生态性（营养性） 障碍的作用，包括重新世冰冠推进引起的生态性障碍。 　　在1844年到1856年之间当达尔文着手写《自然选择》时他的思 想发生了一番激烈变化这一点是确实无疑的。当我过去试图探索达 尔文后来降低隔离的作用的原因（Mayr，1959b）时是在发现他的 《关于演变的笔记》之前，那时我的分析是片面的和不完善的。当 时我将达尔文的半信半疑态度归之于四个因素：（1）他在使用“变 种”这个术语时含意不清，既用于个别的变异体，又用在亚种（种 群）上。他在《物种起源》中使用“变种”这词共24次，8次指的是 变异体，6次指地理种群，还有10次则含糊不清（既可理解为变异 体，又可能是指种群）；（2）他的形态种概念（与他以前的生物学 种概念相反）；（3）他经常把物种的增殖过程和种系进化 （Phyletic evolution）混淆不分；（4）他企图寻求一种单因子解释 （将自然选择奇怪地看作是隔离的替代办法而不是辅助方式）。 　　Sulloway（1979）除同意这些因素的重要意义而外还指出在 1844年到1859年之间另外有四件事对达尔文的思想也有影响： （1）达尔文对藤壶的分类研究，他从中发现形态种概念比生物学种 概念更实用；（2）达尔文为了使他的结论更适合同行们的口味的策 略上的考虑，这包括将（端始）种看作是竞争者而不是生殖隔离 型；（3）达尔文把他的想法（思想）从鸟类和哺乳类转移到无脊椎 动物（包括单亲生殖的）和植物上；（4）达尔文对趋异原则更加注 意和重视，他认为这原则是形成高级分类层次的多样性的原因。 　　上述这些因素都促使达尔文趋向于在物种中发现某种“不同” （而不是生殖上被隔离）以及弄清楚为了达到“不同”并不需要隔 离。因此真正的地理隔离将是不必要的。然而“一定程度的分隔 （Separation）必定是…有利的。这种分隔来自某一经过选择的个 体及其后代，一旦形成哪怕是稍有不同的变种，便趋向于栖息于不 同的地点，在略有不同的季节繁殖，还来自相同变种选择同型交 配”（《自然选择》；257；《物种起源》；103）。他思想中的模 式框架可从下面的一段话看出：“如果某一变种孳生茂盛，在数量 上超过了亲种，那末就可以将之列为种，将原来的亲种列为变种， 或者它可能将亲种取而代之和加以消灭，也可能两者共存，都列为 独立的物种”（《物种起源》：52）。达尔文的某些暗示同域物种 形成的言论似乎是同时代植物学文献（例如Herbert，1837）中类似 言论的意译（ Paraphrases）。植物学家对达尔文的影响是毫不足怪 的，因为在19世纪40、50年代，达尔文与植物学家的接触可能比他 和动物学家的接触更多。 　　很明显，达尔文对隔离在物种形成过程中的实际作用是举棋不 定或模棱两可的。就这一点来说，他并不孤独。Owen在评论《物种 起源》时说：“达尔文说隔离是自然选择过程中的一个重要部分， 但是假如一个东西被隔离了又怎样能进行选择？”当然，达尔文实 际并没有说这样的话，然而他也确实在自然选择一章中讨论过地理 物种形成。另一位评论家Hopkins提出了一种通过同型交配的同域型 物种形成：“如果能够证明每个物种中较完善和健壮的个体和像它 们那样的个体交配以传种是主要趋势或倾向，那么就必须承认作为 一种行动原因的自然选择必须存在。”一直使达尔文的评论者感到 迷惑不解的是，一个物种的成员（包括种内变种的成员）之间的能 育性（interfertility）怎样会变成不育性的。就这一点来说，即使是 赫胥黎和达尔文的其它朋友也一直不解。达尔文面对这些批评就不 断地强调变种逐步转变成种作为回答，但是从来没有提出令人信服 的地理物种形成渐进过程的例证。 　　尽管达尔文从来没有完全放弃地理物种形成概念，但是他在 《物种起源》的第六版（1872）中比在第一版内对这个问题强调得 更少。他对地理成种的重视程度逐步下降还表现在他和Wagner， Weismann，SemPer的通讯中。达尔文越来越多的把物种形成看作 是适应过程，趋异原则的一个方面，完全取消了它是取得生殖隔离 所必需的任何关系。正如 Ghiselin（1969）所正确指出的：“没有 可靠的证据表明当他写《物种起源》时他想到了物种是生殖隔离了 的种群”。达尔文本人的实地观察反复向他指陈海岛是新种起源的 理想场所，然而达尔文已不再认为空间隔离对隔离机制的遗传组成 是多么重要。就是这个问题最后引起了他和Moritz Wasner之间的漫 长争论（见第十一章）。 　　达尔文关于物种形成和进化的主要观点是在短短几年（1837－ 1839）中酝酿而成，虽然他一直不断地修饰整理这些思想观念。 1844年他已经准备好写一篇长达230页手稿的长篇论文，其中包括 后来载于《物种起源》中的一些要点。达尔文本人深知这份手稿的 重要性，便告诉他的妻子如果他去世了也要将之出版。但是，他只敢 把他的这一份“颠覆性”文件送给一个人看，这个人就是植物学家 胡克尔（Joseph D．Hooker）。后来又过了15年达尔文最后才出版 了他的名著，这一拖延如果不是发生了下面即将谈到的事态无疑还 会继续拖延下去。考虑到当时全世界都反对进化，达尔文认为不必 急于发表他的观点。然而他错误地估计了形势。钱伯斯的《遗迹》 的广泛流传向他表明，人们对进化的兴趣是比他所想像的要高得 多，同时也向他指出可能还有另外的人也独立地得出了相似的结 论。也确实是有这样的一个人，他就是华莱士（Alfred Russel Wallace，1823－1913）。 　　9．2华莱士 　　另外一位博物学家（指华莱士）就进化问题提出和达尔文十分 相似的解释，这种意外的巧合是一件自1858年以来一直令人惊奇万 分的事情。这两个人在很多方面都非常之不同。达尔文是一位很富 有的绅士，受过多年的大学教育，是一个以私人身份从事研究工作 的学者，能利用全部时间进行研究；而华莱士则是一个穷人的儿 子，具有下层中产阶级社会背景（这在维多利亚时代的英国是一个 很重要的因素），没有受过任何高等教育，手头从来不宽裕，始终 要找工作糊口，长时期在疾病流行的热带地区从事危险的采集鸟类 和昆虫的职业。但是他们在某些关键性方面又很一致：他们都是英 国人，都读过莱伊尔和马尔萨斯的书，都是博物学者，而且又都曾 在热带群岛从事博物学考察。关于华莱士其它方面的情况将在后面 介绍他是怎样独立地发现自然选择原则（学说）时另行说明，但是 他是怎样促使达尔文提前出版《物种起源》的却必须在这里介绍。 　　华莱土13岁时就离开学校（初级中学）当他哥哥（测量员）的 助手，在以后的7年中一直在沼泽和山地跋涉。在从事测量工作中华 莱土成为了一个热诚的博物学爱好者。起初他只采集植物，但是自 从和有献身精神的昆虫学家Henry Walter Bates交上朋友后，他的采 集对象便又加上了蝴蝶和甲虫。他甚至比达尔文更爱读书，激励他 的最重要的力量都来自书籍。达尔文的《研究日记》和洪波特的 《自述》激起了这两个年轻博物学家的热情并一道于1848年4月从 英国出发前往南美亚马逊流域，他们的目的很明确，是“去收集事 实以解决物种起源的问题，正如华莱士在一封信中所说的。这个问 题是我们自从1845年秋天阅读了钱伯斯的《遗迹》后在一起经常讨 论或通讯研究的”（Bates，1863）。亚马逊河的强劲支流把整个 河谷分割成许多具有森林的岛屿，因而数不清的物种类群就像在群 岛上那样出现邻域分布。华莱士在五十多年后回忆起这一段往事时 说：“自从我在去亚马逊流域之前读了《遗迹》以后，我经常不断 地考虑每个新物种是通过哪些具体步骤产生的以及它对其生存环境 是怎样适应的这个伟大秘密。我自己深信（每个物种）是原先存在 的物种通过正常的发生过程直接转变的结果，正像《遗迹》中所主 张的那样。”由于华莱士不是正统的基督徒，所以比起莱伊尔和阿 伽西来更容易接受物种进化的观点。 　　亚马迹流域的物种分布事实是怎样帮助华莱士提炼了他的思想 观点的我们将永远无法知道。4年后当华莱士与Bates分手回英国 时，他搭乘的船只在途中（1852年8月6日）失火沉没，他采集的全 部标本和大部分日记，笔记以及见闻录也都随之佚落。但是通过回 忆他还能指出（1853年）亚马逊河及其支流周围猿猴、蝴蝶、不善 于飞行的鸟类等极多亲缘关系最近的物种中每一个种的分布情况。 华莱士并没有因为这一次几乎完全丧失了他在南美四年辛勤工作的 果实的意外事件而灰心丧气，又很快筹划新的远航探险，并仔细地 选择了马来群岛作为最适宜研究物种起源的地区（McKinney， 1972）。他于1854年3月初自英国启程，不到一年（1855年2月） 就写成了题为“控制新种引进的规律”（On the Law Which Has Regulated the Introduction of New Species）这篇有名的论文。在 他写给 Bates（毫无疑问当他们在亚马逊河时及以前彼此都讨论过 进化问题）的信中写道：“对那些没有对这个问题深思熟虑过的人 来说我觉得我的这篇关于物种继承（演替）的文章不会像你一样真 正了解。当然这篇文章只是提出这学说而不是发展这学说”。 　　华莱士真正想要做的事是要解决莱伊尔的“新种引进”问题。 我们现在从他未出版的笔记（McKinney，1972）中知道早在1854 年他已经摒弃了莱伊尔的物种只在一定的限度内变化的说法而认为 生物界是在非常漫长的时间内缓慢而又不断地变化着。虽然华莱士 否认物种固定不变从而接受了拉马克的纵向进化学说，但这并没有 解决灭绝种的轮替问题。新种的引进仍然是一个不解之谜，解开这 个谜就是华莱士向自己提出的任务。正如他在1855年写的论文中清 楚指出的，这就是地理原因，也就是说“他在亚马逊流域和马来群 岛考察物种分布情况为他提供了答案：“亲缘关系最近的物种出现 在同一地区或紧紧相邻的地区…因此物种按亲缘关系而定的自然顺 序（natural sequence）也是地理性的。”这种观察结果使他得出了 如下的规律：每一个物种的产生是和原先存在的、亲缘关系很近的 物种在空间和时间上是相一致的。在谈到“在同一地区或紧紧相邻 的地区”时华莱士没有明确指明端始种的确切地理位置，而在这一 点上Wagner则更明确。但是，如果把一个亲本种分化成两个或更多 的子代种这句括倒过来念，就自动而又自然地引出了共同祖先和系 统树的概念。总之，华莱士大胆地根据实践经验勾划出了一个进化 学说，即亲缘很近的物种的分布格局。 　　因此，达尔文和华莱士采用了一种完全新的研究进化论的途径 （虽然是在莱伊尔的基础上），即地理进化（geographical evolutionism），他们没有试图通过生物主要类群的起源或在时间 （纵向）因次上将分类单位加以比技来解决生物多样性起源的问 题，而是采取在地理因次上比较同一时期的物种分类单位，也就是 比较在地理上彼此互相取代的种群和物种的途径来解决。 　　华莱士于1855年发表的上述论文是怎样影响了达尔文的思想和 行动的？下面就要介绍这个问题。 　　 达尔文拖延待机 　　1837年以后的20年中达尔文矢口不提进化。他在这时关心的是 物种问题，在写给朋友的信中他曾表示要写一本关于“物种的书” （“the species book”）。物种能改变吗？某个物种能转变成另一 种吗？这些都是达尔文提出的一些具体问题。为了作出令人信服的 答案，达尔文认为必须收集大量的证据。拉马克和钱伯斯不是也没 有转教（改变宗教信仰）就提出了进化问题吗？ 　　联系到达尔文于1837年就转变成为进化论者并在1838年9月就 构想勾划了他的自然选择学说，人们一定会想到他必定会尽快地发 表这一生物学中最重要的学说。然而他一直拖宕了二十年而且还是 迫于偶然情况才出版。他为什么拖延了这么久？这有很多原因。第 一，达尔文要首先完成他的地质学研究，这是早已进行而且属于贝 格尔号考察报告的内容之一。但是当达尔文于1846年完成了他所承 担的这项义务后，他又开始研究藤壶（蔓脚类动物）并花了8年时间 而并没有动手写“物种的书”。这就必然又会引出许多问题。首 先，达尔文在1846年是否已准备着手写“物种的书”？答案显然是 否定的，这正如他在信函中反复一再表示的那样，而且也可以从他 继续不断地收集材料看出。甚至他的某些基本观点也还没有酝酿成 熟，例如他的“趋异原则”还是在（19世纪）50年代才开始形成 的。 　　第二个问题是，达尔文为什么不集中力量去收集“物种的书” 所缺少的材料而是花费过多的时间在研究藤壶？我在研究了当时的 情况后不能不怀疑达尔文实在是害怕发表他的观点。英国当时的理 智气氛对接受达尔文学说来说是完全不利的。1844年出版的钱伯斯 的《遗迹》尽管是具有自然神论的观点还被所有的评论家咬牙切齿 地恨不得焚尸扬灰。当时的英国著名科学家，包括达尔文的好友莱 伊尔，胡克尔以及那时的赫胥黎，几乎完全一致地反对进化思想。 然而这并不是由于进化本身是如此地难于为之辩护，而是由于自然 选择这一纯粹唯物主义的解释。Gruber（1974）充分地阐述了达尔 文多么清楚地认识到他的学说将激起一场猛烈的咒诅风暴，事实 上，我们即将见到，在《物种起源》出版后除了华莱士，胡克尔以 及少数的博物学家以外，在英国几乎没有一个人接受自然选择的解 释。 　　第三个问题是，达尔文为什么花费那么多时间去研究看来并不 是那么重要的蔓足类动物？这个问题的答案可能有三层意思。首 先，达尔文在开始研究他从智利采集到的特殊的属（藤壶）时，他 显然也没有料到要花费八年时间。然而由于他这时并没有其它的特 定计划，而且发现通过藤壶来研究动物亲缘关系的近亲与远亲很方 便，并且准备根据研究结果撰写一部关于整个藤壶类的专著。另 外，达尔文还考虑到如果通过这项研究建立自己作为一个系统学家 的声誉将会提高他的意见的份量。后来他由于这项研究而得到英国 皇家学会的Copley奖表明他的想法是正确的。最后他还认识到对藤 壶的研究有助于他对变异，比较形态，物种概念的理解并发现地质 记录并不完整。毫无疑问，达尔文对藤壶的研究大大提高了他的能 力和经验，正如Ghiselin（1969）说过的：“这整个研究工作无异 于是对进化生物学综合理论的一番严格的、总体的和决定性的考 验。”但这并没有说明为什么对这项研究达尔文要花费长达8年的时 间。对这一点人们只能推测达尔文是骑虎难下，欲罢不能。当然， 他在从事这项研究之初也不会想到这是他取得经验的最佳途径，回 头来看，他通过研究藤壶的确获益非浅倒是肯定无疑的。 　　虽然达尔文从1837年3月（他开始认识到成种作用）到1858年8 月（林奈学会年报发表，见下文）这21年之间没有发表任何有关物 种的文章，但是从他的笔记和通讯中可以了解到他对物种问题一直 萦回于怀。达尔文深知物种起源是进化问题的关键，然而他对物种 的意义以及物种形成过程则仍然犹疑不决。 　　到了1854年达尔文基本上结束了藤壶的研究工作并专心致力于 整理有关物种问题的笔记。人们一定会想到华莱土的论文“新种的 引进”发表（1855）后将会促使达尔文采取行动，但是事实并不如 此。达尔文一直到两年以后而且还是在华莱士写信给他以后才对这 篇开拓性论文作出了反应。他在1857年5月1日给华莱士的回信中 说：“我很清楚地看出我们的想法十分相似而且在一定程度上得出 了相似的结论…我几乎完全同意你的论文中的每一个字。…我正在 准备出版我的著作，但是又觉得题目太大…我想它在两年之内还不 会出版”（《L．L．D》，95－96）。 　　但是有一个人在看到华莱士的论文后却受到极大的震动，这个 人就是莱伊尔。就在1851年的一次讲演中他还严厉批评对进化思想 的任何容忍和退让。但是从1853年12月到1854年3月他为了研究火 山活动访问了北非西北部的马德拉群岛和加那利群岛。他在这些地 方亲身感受到 Von Buch，达尔文以及其它一些博物学家以前所描述 的景像，即每个海岛的动物物种分布的严格局限性。他在日记中写 道：“马德拉群岛和格拉帕戈斯群岛很相似，每个岛屿和海礁都住 有不同的物种”（Wilson，1970）。当他回到英国研究整理他所收 集到的标本时于1855年12月26日读到华莱士的论文，华莱士助学说 显然深深地触动了他。他立即着手就物种问题从所阅读的资料中摘 录笔记并记下疑问。最后决定到达尔文的乡村居处进行访问并了解 达尔文的研究工作情况。达尔文知道自己的观点是和莱伊尔的格格 不入，因此便没有和他讨论物种起源问题（达尔文和胡克尔倒是常 讨论这个问题）。1856年4年16日达尔文就他的观点给莱伊尔写了 一封长信。莱伊尔虽然似乎还并不全然理解，但他极力劝说达尔文 尽早地将他的观点发表以免其它人捷足先登。由于使他迟疑的主要 原因已经消除，达尔文便于一个月之后，在1856年5月开始撰写他 的伟大的“物种的书”。 　　两年以后，1858年6月，达尔文完成了全书十五章初稿，正在 这时突然发生了一件出乎达尔文意料的事。他收到了华莱士的一封 信，并附有题为“变种与原种永远分离的趋势”（On the Tendency of Varietie to Depart Indefintely from the Original Type）一文的手 稿。华莱士在信中写道如果达尔文认为这篇文章有足够的创见和价 值，请他将之转给莱伊尔，据推测，是请莱伊尔推荐发表（华莱士 的原信已遗失）。达尔文于6月18日将华莱土的手稿寄给莱伊尔并附 有一信，信中说：“你说过的话已经出乎意料地成为现实，我本应 当棋先一着的…我从来没有见到过比这更惊人的巧合；即使华莱士 手头有我在1842年所写的手稿提要，他也不可能写出更好的摘要… 所以我的一切优先权，无论它值多少，都彻底消失了。” 　　至于莱伊尔和胡克尔是怎样将华莱士的论文连同达尔文1844年 论文的摘要和达尔文于1857年9月5日给Asa Gray的信一起于1858年 7月1日提交伦敦的林奈学会的事已经成为众所周知的著名故事。附 有上述文件的林奈学会年报于1858年8月20日出版。值得注意的是 达尔文和华莱士在上述材料中都没有论证进化。他们谈到的主要是 进化机制。达尔文是以对变种的形成的长篇讨论开始，华莱士则以 生存竞争引起的自然平衡的讨论打头。就华莱士的情况而言是很自 然并合乎逻辑的，因为华莱士1858年的论文显然是他的1855年文章 的延续，在后一篇（1855）文章中他坚定地站了出来拥护进化。 　　9．3 《物种起源》的出版 　　华莱士和达尔文提出通过自然选择的革命性进化学说的文章联 合发表后竟然没有什么反应，这不能不使人感到诧异。林奈学会会 长在1858年的会务报告中曾指出：“今年…确实没有什么使这门科 学发生革命性变化的惊人发现。”然而鸟类学家Alfred Newton却是 例外，他在30年后声称在这几篇文章中找到了一份解决成年累月困 扰着他的问题的十分完善而又简明的答案（Newton，1888），他 还劝说另一位鸟类学家H．B．Tristram（1859）运用自然选择来说 明云雀（百灵鸟）的基地适应（substrate adaptation）。 　　由于一本大书的出版时间很长，莱伊尔和Hooker敦促达尔文写 一篇简短的摘要在杂志上发表。达尔文于1858年7月到1859年3月写 的这篇“摘要”长达490页，这就是一般称为《物种起源》的名著。 虽然达尔文一直坚持认为这只是一份摘要，但在出版公司发行人 John Murray的要求下他最后同意将“摘要”的字样从书名中删掉。 这书于1859年12月24日出版，共125O册，很快就被批发商订购一 空。随后的三版（于1860－1866先后出版）没有作重大修订，第五 版（1869）稍有变动，最后一版（第六版，1872）增加了一章。在 这一段时间中，达尔文正忙于其它工作，特别是他的植物学和行为 学方面的研究，因而他自己也估计由干工作太忙《物种起源》不会 再有增订版。他随后的著作，尤其是《人类及动物的表情》（The Expression of the Emotions in Man and Animals，1872）和《植物 界的杂交和自花受粉》（The Effects of Cross and Self－ Fertilization in the Plant Kingdom，1876）是如此的出色和具有开拓 性，因而有人曾经正确指出，即使他没有提出进化学说，这些著作 连同他的珊瑚礁学说以及关于藤壶的专著也足以使达尔文名扬天 下。有人曾扬言达尔文是因为被他的进化论的对手击败后才以这些 研究作为掩护逃进避风港的，这纯粹是一派胡言。 　　常常有人提到下面的现象太不正常，即从来没有一位著名的动 物学家（不论是生理学家、胚胎学家，还是细胞学家）对进化学说 作出任何贡献，而且至少就19世纪来说，他们几乎全都歪曲了整个 进化问题。有人还说，像达尔文和华莱士这样的两个“普通的业余 爱好者”反倒解决了大问题！ 　　这种特殊现象可以有不同的答案，然而最简单的答案无疑是， 生理学家、胚胎学家和绝大多数实验生物学家所研究的是功能性问 题，只是很间接地才接触到进化。而博物学家则成天地面对着进化 问题，毫无疑问这是他们最感兴趣也是最关心的；他们不断地关心 这类问题也就毫无疑问地使他们比实验生物学家处于更有利的地位 来提出恰当的问题并寻求答案。最后，达尔文和华莱士已不再是业 余爱好者，而是受过高深训练的职业博物学家。 　　这就可以解释就进化问题而言为什么Bernard，Helmholtz和 Hertwig这样一些著名的实验生物学家统统都失败了。但是却无法回 答为什么Owen，von Baer，Ehrenberg，Leuckart，或19世纪其它 的一些著名的系统学家，比较解剖学家都是鼠目寸光看不清问题的 实质。他们之所以失败可能有很多原因。就Owen和阿伽西来说，毫 无疑问是因为他们顽固地执着于另外的解释和概念体系；对像J． Muller，Leuckart等这样一些著名的德国动物学家而言则可能是对信 口开河的“自然哲学派”的逆反心态。这些动物学家之所以缺乏思 辩推论则和形态学理论以及个体发生的信息量有关。他们对比较大 的问题不感兴趣。更重要的是，他们都不是真正的自然种群论者。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】