【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— 生物学思想发展的历史 E．迈尔 著 涂长晟 等译 第十五章 生殖细胞，遗传载体 　　当人们谈起，某个小孩从他的父亲或母亲那沿袭了某一特征 时，就假定有某种为世代与世代之间提供连续性的过程。的确，连 续性正是全部遗传概念的真髓。古希腊人就已经模糊地了解到两性 结合是解答遗传问题的关键。然而“遗传物质”（后来才这样称 呼）究竟是怎样从一代传递给下一代的？则纯属推测（见第十四 章）。在曾经提出过的学说中有一些是极不可能的，因为物理特征 和行为性状的遗传过于精细入微无法按早期哲学家提出的“热 力”、“精神”、或其他形式的物理力来解释。希波克拉底学派把 遗传看作是种子物质的传递，似乎最接近事实。Lucretius提出了遗 传的定性学说，认为毛发、声音，面庞以及躯体其他部位的性质由 包含在从祖先沿传下来的种子中的原子的混合物决定。对遗传现象 的一切观察，都暗示所传递的是某种颗粒性质的物质，然而不论它 是什么东西，由于太小而肉眼无法看到。为了对付遗传物质的本质 是什么这一问题的挑战，首先必须发展生物学的一门新学科——细 胞学。这一新学科的发展只有在发明了显微镜并将之运用于细胞的 研究之后才有可能。 　　卵在新个体的发育上是必需的，这一点早就很明显。古希腊人 同样认为精子也很重要，甚至17、18世纪的大多数所谓的卵原论者 也承认这一点。然而直到18世纪60年代才有肯定性证据。正如克尔 路德研究所表明的那样，通过反交产生的杂种的相似性（如果不是 完全相同的话）必然导致双亲的遗传贡献是相同的结论。这一见解 又引出了一系列新问题：卵和精子（或花粉粒）在大小和形状上如 此明显不同，怎样可能在遗传作用上相同？作为亲本性状传递物的 种子物质是在雄、雌性躯体的哪些部位产生的？为了能够将某一个 体的复杂性状传递给下一代，种子物质是怎样构成的？这些问题只 有在细胞学说建立了之后才能解答。 　　一切生物（严格说来只是真核生物）都是由细胞以及细胞产物 构成的这一发现，只有在发明了显微镜（生物学史上最重要的技术 进展之一）之后才有可能。最早的简单显微镜很可能是在1590年左 右由某些荷兰眼镜匠人们发明的，直到1665年英国物理学家胡克 （Robert Hooke， 1635-1703）在他的《显微制图》 （Micrographia）一书中才描述了在一块软木切片上的孔状和盒式 结构。 Nehemiah Grew（ 1672－1682）， Malpighi（1675， 1679）发表了更多和更精细的显微镜素描图。他们用这些显微镜所 观察到的只是（细胞）壁（从“cell”这字的原义为小室或蜂房就很 容易理解），并没有提到他们的发现在生物学上可能有什么意义。 不久后，研究动物组织（尤其是胚胎）的一些学者如 Swammerdam，（1737），C.F.Wolff（1764）， Meckel（1821），Oken（1805；1839）及其他人描述了液滴或气 泡。在那个时候，还无法确定所观察到的波滴（或小球）哪些是真 正细胞，哪些是掺杂物（Baker，1948；Pickstone，1973）。在胡 克初次描述了他的简陋显微镜后的150年中，在细胞的研究上没有取 得任何真正的进展，这种进展只有在制作更优良的显微镜透镜技术 上得到了改进后，才有可能发生。 　　与此同时，有很多学者（其中有一部分可能是受到物理科学中 原子论的影响）开始提出人（动物之一）体最终是由什么构成的问 题。按照希波克拉底的信条，躯体由液体和固体组成，Boer－haave 和18世纪的其他解剖学家、生理学家认为这些固体由很细的纤维构 成。Haller后来成为纤维学说的主要支持者，Erasmus Darwin也承 认这学说。虽然纤维说是错误的，但是它的功绩在于将人们的注意 力集中在躯体的最基本结构物质的问题上。 　　由于纤维，液滴或细胞是由不同的学者提出的，而且植物学家 和动物学家的发现往往似乎有矛盾，所以显然有必要在生物学的这 一领域中求得统一。Bichat曾分辨了21种类型的动物组织，它们是 不是都由相同的基本物质组成，如果是这样，那它们又是什么？在 唯心主义形态学时期，探索躯体的共同组成成分似乎特别重要。 　　19世纪二三十年代显微镜开始在英国、法国、德国、奥地利生 产，而且很快就成为设备比较完善的实验室中的常规仪器。新仪器 的改进，使显微镜（下的）研究以前所未有的势头迅速发展。这些 研究不仅揭示了18世纪中的很多发现是掺杂物，更重要的是，这些 研究还表明，细胞除细胞壁以外还有更多的东西。直到那个时候 “细胞”这个词（正如Haller和拉马克在使用这词时）只是一个名 称。它被看作是以细胞壁为重点的结构部件，没有提起它的功能。 随着仪器的逐渐改进，研究者开始注意细胞的内涵物。后来发现活 细胞并不是空的而是充满了粘稠的液体，法国动物学家 Dujardin （1835）将之称为“sarcode”（旧译为动物细胞原生质）；捷克生 理学家Purkinje（1839）和德国植物学家Von Mohl（1845）则将之 称作“protoplasm”（译为原生质）。原生质远远不只是一个表示 细胞内涵物（除细胞核以外）的术语。在浏览那个时期的通俗文献 时就会发现，它被广泛地看作是（具有活力论意味的）“生命物 质”（见《牛津英语辞典》，Protoplasm条）。它被认为是一切生 物的最基本结构物质，并且几乎在一百年左右的时间里被解释为所 有生理过程的真正起作用的物质。 　　后来，当生物化学开始“解剖”细胞内涵物时，很快就发现并 没有单独一种物质配称为原生质，但是一直等到1940年以后运用了 电子显微镜才认识到细胞内涵物的结构是多么复杂的聚合体，其功 能更是早期的原生质研究者所梦想不及。“原生质”这词现在实际 上已从生物学文献中消失。细胞结构的聚合体以及细胞核外的流体 目前被称为细胞质（cytoplasm，按克尔路德的用词）。细胞壁的重 要性日益下降，最后Leydig（1857）和M．J．S． schultze（1861）指出动物细胞并不含细胞壁，它们大多数是裸露 的，只是由膜包覆着。 　　细胞内涵物中另一个显著的成分是细胞核。虽然在18世纪初曾 在植物细胞甚至某些动物细胞中都观察到细胞核，但英国植物学家 Robert Brown（1773—1858）首先（1833）提出细胞核是活细胞 的正常成分。核的功能是什么却一直不清楚，起初的解释也完全是 错误的。19世纪70年代还认为细胞和原生质几乎是同义词，核是不 重要的成分，或有或无。的确，在部分核周期（nuclear cycle）中 大多数细胞都没有核。由于在细胞分裂时被膜包覆着的球形细胞核 消失，上述现象是可以理解的． 15．1施旺-许耐登细胞学说 　　到了19世纪30年代末期，关于细胞的疑团集中在两个主要问题 上：细胞在生物中的功能是什么？新细胞是怎样产生的？这两个问 题在施旺-许耐登细胞学说中得到了初步解答。 　　许耐登是当时最有影响的细胞学家。他以极大的热情不仅说 服了施旺参加细胞学研究，而且还培养了一些年轻的优秀植物学家 （如Hofmeister，Nagli）。他还劝导年轻的Carl Zeiss创建后来如此 重要的光学仪器公司并向他提出中肯的意见以保证其顺利发展 （Zeiss后来研制了很多更好的供生物学研究的光学仪器，尤其是显 微镜，作为报答）。 　　许耐登属于对《自然哲学派》特别反感的年轻一代德国生物学 家，他试图用还原论的物理化学方式去解释一切事物 （Buchdahl，1973）。在回答“新细胞是从哪里来的？”这一问题 时用“从原来存在的细胞”这句话作答对他来说是不可思议的。这 太像先成论，而先成论在当时已名誉扫地。于是许耐登便将后生论 （渐成论）原则应用于细胞形成，并在1838年提出“自由细胞形 成”学说（theory of free cell formation）。他认为细胞形成的第一 步是通过结晶作用从细胞内涵物的颗粒物质形成细胞核。然后这核 即行生长并围绕本身最后形成一个新细胞，核的外膜就变成细胞壁 （许耐登曾就此作过详细阐述，1842：191）。新细胞核可以在现 存的细胞中形成，甚至也能够在不成形的体液中结晶析出。在随后 20年中的一个重大争论就是这类自由细胞形成究竟是否发生。最后 的答案是否定的。虽然事实表明他是错误的，然而许耐登确实通过 将注意力吸引到一个问题上并通过提出一种简单扼要的，可以检验 的学说促进了细胞学的发展。从长远看，更重要的是，他坚持植物 完全由细胞组成，而且高度分化的植物结构都是细胞或细胞产物。 　　在经典性著作，《动物和植物在结构与生长上的一致性的显微 镜观察研究》（Mikroskopische Untersuchunsen Uber dieUbberinstimmung in der Struktur und dem Wachstum derTiers und Pflanzen，1839）中，施旺指出许耐登的结论同样适用于动物 （奥肯在1839年也独立地作出这一论断）。通过观察动物胚胎组织 并追踪它们的随后发育，施旺成功的论证了甚至像骨骼组织的细胞 起源（骨骼在充分长成后丝毫也看不出是从细胞起源的）。动物和 植物都是由同样的基本成分——细胞组成的这一事实正是生命统一 性的又一证据，并被推崇为著名的生物学说之——细胞学说。这 也为充实“生物学”这词（由拉马克和Treviranus共同创用）作出了 贡献，因为直到那个时候这一直是一件未了的心愿。 　　尽管这一新见解很重要，然而由细胞学说激起的震动也多少令 人迷辋不解。当时还没有任何人真正了解细胞以及细胞核和细胞质 的功能。那肘细胞学说主要指的是许耐登的自由细胞形成学说 （Virchow，1858），细胞核和细胞的完全物理化学形成（结晶方 式）的观点可能在当时流行的极端物理主义和还原论气氛中有相当 大的吸引力。 　　另外一种十分不同的观点是来自Brticke等人把细胞看作是“基 本生物”（elementary organisms）。他的观点显然受到唯心主义 形态学的影响。正如歌德将植物的一切部分“还原”成叶子， Brticke也将任一生物的所有部分还原成细胞。实际上Wigand （1846）就把细胞称为“真正的原生植物”（eigentliche Urpflanze）。 　　上述的某些议论（也包括发表过类似言论的其他学者）具有浓 厚的活力论气息。这在物理主义者之中引起了一阵子强烈反响，例 如，Sachs（1887）就声称细胞只是第二位现象，因为形成力 （formative forces）遍布于有机物质中。另有一些人贬低细胞的意 义是因为，在他们看来，原生质才是生命的基本物质。很明显，细 胞和以“力”的普遍性为基础的解释性模式是格格不入的。 E．B． 威尔逊在《细胞》（1896）一书的导言中曾激烈地批判过类似 Sachs的言论。 　　不管细胞学说对不同的学者意味着什么，它确实为牢固地树立 生物界的统一性作出了贡献。此外，它还导致了生物有机体是由基 本生命单位构成的社团（republics）这一概念的形成。“生命的特 征和统一性不能只限于高度发展的生物的某一特殊部位（例如人类 的大脑）”（Virchow，1971［1858]：40）；实际上，生命是以相 同的方式出现于每个细胞中。在那个时候这多少被认为是对活力论 强有力的批判。微尔科是否受到奥肯（Oken）的类似观点的影响还 有待研究。 　　对施旺和许耐登来说细胞仍然主要是一种结构成分，但在19世 纪功年代其他学者已经强调了细胞的生理功能，尤其是发育和营养 功能。随着对细胞及其组成成分（特别是细胞核）的了解日益深 入，“细胞学说”这一概念的意义也逐渐发生了变化。许耐登的学 说直接促进了区分动植物细胞的非常活跃的研究工作。1852年 Remak（1815－1865）指陈，蛙卵是细胞，在发育中的蛙胚中新细 胞是由原已存在的细胞分裂产生的。他着重驳斥了自由细胞形成学 说。在这一点上他得到了微尔科（1855）的支持，后者指出，就许 多正常的和病态的动物及人类组织来看，每个细胞都是从原已存在 的细胞分裂而来。他断言：“作为一般原则，任何种类的发育都不 是从头开始，因而（必须）否定（自然）发生学说，不论是在个别 部分的发育史上还是在整体生物的发育史上”（Virchow， 1858:54）。 　　Kolliker以及其他一些植物学家也在同一时期得出了同样的结 论，然而，由于许耐登的权威性而延迟了这结论在植物学界被普遍 接受。达尔文在1868年（II：370）还拿不准自由细胞形成究竟是否 可能。后来微尔科的格言“细胞来自（原先存在的）细胞，（omnis cellula e cellula）虽然终于被每个人接受，然而那个时候对细胞 （尤其是核）分裂过程的细节还并不清楚（见下文，“有丝分 裂”）。 　　由于有了对细胞的这种新的解释，重新考虑受精过程的时机已 经成熟。如果躯体的一切部位都由细胞组成，则性腺（卵巢和睾 丸）是否也是如此？雄性和雌性的“种子物质”究竟是什么？它是 否也由细胞构成？雌、雄性的性细胞有什么区别？这一类早已构思 过的问题当然并不是一开始就提了出来，然而这些问题必然是细胞 学说的逻辑结果。后来越来越明显只有等到阐明了受精过程中细胞 的作用，真正有生命力的遗传学说才能建立。正是在这几十年中生 殖细胞这个概念才脱颖而出。 15．2性别和受精作用的意义 　　动物有两种性别太古时就知道，因为由人类类推这是必然的。 植物的性别则很晚才发现，至少就其几乎普遍存在来说是如此。事 实上在某些雌雄异株的植物（即某一个体只有雄花、另一个体只有 雌花的植物物种）中性别是相当明显的，古亚述人在用雄性枣椰树 散发的花粉给雌性树授精时就是运用这种知识（见第十三章）。 　　中世纪以后，N．Grew（1672）推测花粉可能就是受精作用的 动因。然而只是到了R．J．Camerarius（1665－1721）发表了他的 书信式论文《植物的性别》（De Sexu PlantarumEpistola，1694） 之后，植物的有性生殖才被明确认定。他通过试验发现花药是雄性 器官，并强调花粉是受精作用所必需的。Camerarius充分意识到植 物有性繁殖和动物有性繁殖完全相同。他就受精作用中花粉粒的确 切功能提出过一些非常深刻的问题：“最好是……我们能够从使用 显微镜的人那里弄清楚花粉粒的内含物是什么，它们进到雌性性器 官有多远，它们到达种子（精子）被接受的地方是否完整的，当它 们破裂时放出什么东西”（1694：30）。这一挑战后来被克尔路德 和其他杂交家接受了下来，但是直到Amici，Hofmeister， Pringsheim才充分研究清楚（从1836年到1856年，见Hughes， 1959，及下文）。 　　Camerarius还认识到风在传粉中的作用以及在某些情况下传粉 作用虽然受阻但种子仍然能固着。他的《植物的性别》这篇论文在 他的同时代人中发生了重要作用，促进了18世纪实验性植物杂交的 研究工作，并在林奈和克尔路德的著作中集其大成（见第十四章及 Zirkle，1935）。然而植物的性别直到19世纪还仍然被普遍怀疑。 　　甚至克尔路德和林条也并没有足够地强调植物中有性繁殖的普 遍性以及在大多植物种中异花授粉的绝对必要性。有“花”的植物 （一般门外汉所理解的）一律由动物传粉这一点当时也不是被普遍 接受的。1795年Christian Konrad Sprengel （1750－1816）发表了 关于花由昆虫传粉的经典性著作，其中强调了上述各点，然而他的 著作远远超越了当时的正统思想和兴趣，所以几乎完全被忽视了。 这本著作中最值得注意的是sprengel详细描述了花与昆虫之间的多 种互相适应以促进异花受精或使自花受精成为不可能。这是第一本 “花的生物学”，达尔文对之作了应得的评价（《物种起源》： 98；1862）。从SPrensel的著作可以作出的明显推论是，有性繁殖 物种中的个体不定模式（类型）或纯系（Pure lines）而是种群中的 成员，然而这种推论直到一百多年以后才作出。 　　受精作用的实质 　　自从细胞学说建立后，很明显人们将会提出这一学说对精子和 卵是否也适用的问题。就精子而言，这一点很快就做到了，虽然冯 贝尔仍然认为精子是存在于精液中的寄生性蠕虫，但Kolliker早在 1841年就已指出它们是细胞而且可以通过研究精子发生来证明。就 卵来说事态的发展就慢得多。虽然冯贝尔在1827年就发现了哺乳类 的卵、Purkinje在1830年发现了卵巢卵的大核（他将之称为胚 胞），但是他们都不了解这些结构的细胞本质。只是到了1852年 Remak才指明蛙卵是一个单细胞，Gegenbaur于1861年（通过证明 卵黄料并不是细胞）便将这一结论扩大到所有脊椎动物的卵。 　　从现代反思，人们可能会想，只要一旦认识到卵和精子都是细 胞则动物受精作用的本质就会很快推想出来。当然，人们会说，受 精作用就是这两种生殖细胞融合产生新的个体。然而事实上却花了 几十年时间才取得这种认识。根据克尔路德、Amici、孟德尔以及其 他人的观察，在植物受粉上本来也应当得出相同结论。从1824年到 1873年之间一个又一个暗示性的观察接踵而来，然而不是被忽视就 是被解释得面目全非、与观察显然矛盾。甚至晚到1840年，像许耐 登这样进步的植物学家还怀疑植物的性别。为什么受精现象在这样 长的一段时间内这样难于解释？ 　　这有很多原因，然而最重要的一个原因，也许是这现象既属于 功能生物学又属于进化生物学范畴。胚胎学家对未受精的卵可能长 期处于不活动状态、只有受精后才开始发育这种事实印象极深。因 而他们认为精子只具有机械作用，相当于将硬币投入自动电唱机 （Juke box）中；这在非常少见的假受精（psecudogamy）现象中 确实如此。与此相对映的是，对遗传感兴趣的学者则把受精作用看 作是父本与母本的遗传特质互相混合的过程。因此，对受精作用的 意义既然有不同的解释，使很自然地各自采用了完全不同的解释模 式。受精作用具有双重意义，而且这两种对立的解释又都是正确 的。对这两点一直到19世纪的最后20年才充分认识清楚。 　　鉴于有关受精作用的争议是生物学史上最值得注意的事态之一 并且造成了研究近期原因和终极原因的学者直接对峙的局面，所以 对相互对立的论点作一简短的评述是值得的。 　　尽管在某些细节上有所不同，但是从古希腊到19世纪早期的各 种受精作用学说都假定母本提供一个单位、多少是均匀一致的物 质，后来称为“卵”，而父本则供应能促使卵发育的某种力量，包 括精神、热度、或某种物理力或活力。晚到1764年Wolff仍然以为花 粉和动物精子只是促进胚的生长和发育所必需的高级营养。即便冯 贝尔的言论（1828）也具有浓厚的亚里斯多德气息。按亚里斯多德 的观点，母本提供物质，父本提供动因，形式原因和最终原因。 　　Bonnet于174o年发现蚜虫的卵即使在没有雄蚜虫存在时也能发 育成长（单性生殖）。这一事实似乎证实了上面的解释。很明显， 卵的发育潜力可以由雌体本身所发挥的某种繁殖力诱发。对Bonnet 的同时代人来说，这“发现是令人震惊的，然而19世纪的研究指陈 这种“无配子生殖”（virgin birth）在动物界相当普遍，或者是季节 性现象（如蚜虫和轮虫），或者是永久性的（ChurChill，1979）。 19世纪40年代在膜翅目昆虫中发现了一种特殊形式的单性生殖—— 产雄单性生殖（arrhenotoky）。在这种形式中未受精的卵产生单倍 体的雄性后代。发现这一特殊形式的是孟德尔的同时代人Johann Dzierzon，他和孟德尔都是奥地利西里西亚地区人，后来又都成为 天主教神父，他还是一个养蜂家。他运用创造性的杂交试验（德国 峰与意大利峰杂交）证实了雄峰是由未受精的卵形成，从而充实了 他的假说（1845）。在植物界中更普遍存在的、类似于单性生殖的 是无配生殖（apomixia），在遗传学早期曾一度引起不少的思想混 乱（见第十六章，孟德尔的山柳菊杂交试验）。单性生殖作为进化 策略的特殊作用近年来引起了普遍关注。 　　在生物学史中经常可以见到某些问题时起时伏，受精作用这个 问题也是如此。自Camerarius，Sprengel，克尔路德等开拓了新的 局面后，它在19世纪的前20几年又显得很沉寂。19世纪三四十年 代，当它再度受到重视时正值物理主义盛行。按德国化学家李比希 的观点，一切化学反应取决于由两种物质及其组成微粒密切接触而 引起的分子碰撞（Coleman，1965）。T．L．W．Bisc hoff将之运 用到受精问题上并说得更明确：“精液通过某种催化力量在接触时 起作用，也就是说，它经由内部运动构成了某种特殊形式的物质传 给卵……在卵中它也引起相同或类似的原子的改组”（ 1847）。 　　当时并没有考虑到精子要穿入卵以及精子活动的总效应。一切 现象都是由于“分子激发”（molecular excitation）。这种解释和 当时流行于施旺、du Bois－Rermond、Ludwig学派的机械还原论 观点非常合拍并几乎被普遍接受。这一学说的主要支持者之一是著 名的形态学家西斯（Wilhelm His），他要求将一切生物现象还原成 化学、数学，最重要的是机械力学。“受精卵含有促进生长的激发 （excitation）。来自父本和母本的遗传传递的全部内容都在这激发 中。所传递的并不是形体，也不是特殊的形成形体的材料，而仅仅 是引起形成形体生长的激发，不是性状本而是身发育过程的开 端”。（1874：152）。His的观点大大影响了他的外甥米歇尔，这 是生物学和生物化学的一个悲剧。这是米歇尔完全未抓住他本人发 现核酸的重要意义的部分原因（见第十九章）。迟至1899年J.Loeb 还仍然能够写出下面的话：“精子中的离子，而不是核素，是受精 过程所必需的。” 　　由于对受精作用的物理性解释的强大影响，一批又一批观察结 果被人们忽视，即便是这些观察与还原论者的解释完全矛盾或者至 少证明了还原论者的解释所提供的只能部分地说明问题。现在让我 们回顾一下最后解开受精作用这个谜的一些发现的历史。 　　受精过程 　　第一个要回答的问题是，实现受精作用的究竟是作为整体的精 液还是精液中的精子。早在18世纪80年代，斯帕兰查尼（L． Spallanzani）所进行的实验本应使他作出正确答案，但实际上并非 如此。他将雄蛙系上小兜（这小兜能让部分精液透过但精子则不 能），这样的雄蛙并不能使和它们交配的雌蛙的卵受精。1824年两 位瑞士生理学家J．L．Prevost和J.B．Dumas发表了关于蛙的一系 列有创见的和决定性实验的结果，这些结果无可置疑地证明了精子 是使卵受精的要素，精液只是精子的载体。1843年M．Barrx用兔作 实验、1851年G．Newport用蛙作实验，都指出受精卵内有精子存 在，然而他们也都没有观察精子是怎样进入卵并确定它们随后的下 落。因此他们的观察发现并不能动摇受精的物理学说。1854年 Thuret发现墨角藻（Fucus）的具有纤毛的游动精子将卵包围并进人 卵中。他运用这一观察结果甚至还能进行人工授精。 　　1856年N．Pringsheim通过对淡水藻Oedogonium的观察研 究，就受精过程作出决定性结论。他实际观察到雄配子进入雌性的 胚珠并由之作出了下面的正确结论：新个体的第一个细胞（合子） 是由雄配子与卵细胞融合而成；受精作用只要一个游动精子就能完 成。由于隐花植物的性别当时还有争论，尽管Pringsheim的论证具 有决定意义也仍然被忽视了。当19世纪五六十年代有些学者强调由 好多个花粉粒授精所产生的幼胚形成的植物具有更旺盛的活力，因 而事态的发展对Pringsheim的结论也并不有利。 　　正是孟德尔（给内格里的信，1870年7月3日）试图反驳“达尔 文的观点，也就是说要使卵细胞受精一个花粉粒是不够的”（达尔 文的观点主要是由于误解了淖丁的研究工作，后者实际上已接受了 “一个花粉粒”假说）。孟德尔采用紫茉莉（Mirabilis jalappa）进 行试验，取得了由单个花粉粒授精的18个发育良好的种子。“大部 分植株（由这些种子经栽培而成）和自由自花受精的植株具有同样 的活力。”这就无可置疑地解决了这个问题；遗憾的是，由于Nageli 对这个问题不感兴趣，这封信直到1935年才发表（Correns， 1905）。 　　就在同一时期其他研究工作者阐明了植物受精过程中的各个步 骤。1823年J．B．Amici观察到一个游离的花粉粒是怎样长出花粉 管，1846年他又证明当花粉管到达后胚珠中的卵细胞受到刺激并发 育成胚。他和Hofmeister（1849年证实了这些步骤）竟然都没有考 虑花粉管的功能！ 　　植物学家在19世纪前半期充当了细胞研究的先锋。但是大致在 1850年以后由于有了适当的组织固定方法，动物细胞学者便取得了 领先地位。动物细胞中没有细胞壁因而更容易集中精力研究细胞核 及其在细胞分裂时的变化。另外，受精作用也不会由于花粉管、胚 囊等的存在而复杂化。 　　自从Kolliker和Gegenbauer证实了卵和精子都是细胞，而且细 胞被重新定义为由位于原生质中的细胞核共同构成以后，提到细胞 学家和生物学家面前的问题便是：当精子进人卵后，卵子和精子的 核、卵子和精子的原生质都发生了一些什么变化？ 　　1850年以后的25年期间关于受精作用的两种观点可以认为是下 面两种学说的反映：接触学说和融合学说。物理主义者把受精作用 看作是激发的传递，认为受精作用的真谛仅仅是卵子和精子的接 触；如果只注意受精卵分裂的开端（即近期原因），这便是一种合 理的解释。然而为了接受这仅仅是交换激发就能说明新生个体具有 父本和母本特征的论点，就要求人们轻于相信而且对终极原因丝毫 不感兴趣。这种观点的对立面（融合学说）由于对受精过程日益精 细的显微镜分析结果而逐渐占上风。最后，物理主义者的接触学说 便被放弃。 　　细胞核的功能 　　虽然当时已普遍认识到精子主要由核质组成，但是细胞核才真 正是受精作用的关键因素的这一结论并未被普遍接受。这种犹豫不 决的原因是由于当时一致认为精子一且进入卵中便被溶解。事实上 有些学者在受精不久的卵中发现了两个细胞核，有一位学者甚至观 察到这两个核的融合现象，然而他们并不了解其中有一个是由精子 重新转变成的核。 　　有两项技术或方法上的进展大大有利于问题的最后解决。其中 之一是认识到哺乳类和鸟类的卵不适于受精作用的研究，因而动物 学家就采用很多其他种类生物的卵进行试验，终于发现根据所需要 解决的问题（如受精作用，有丝分裂、染色体连续性）可以采用更 为适合的某些其他物种作试验材料。另一项甚至更为重要的是显微 技术的迅速发展。 　　显微镜及其透镜不断地改进，最后于1870年产生了油浸透镜。 西斯发明了切片机（1866年左右），在后来的年代中新式切片机能 制备更薄的切片。还发明了固定各种生物材料的新方法。最后，苯 胺染料的发明产生了各式各样的染色，其中有很多对特定的细胞成 分或分子具有高度特异性的亲和力。这些技术上的进展至少把显微 镜观察细节的能力提高了一个数量级。 　　Butschli（1873；1875）及Auerbach（1874）对线虫的研究、 Schneider（1873）对一种扁形动物的研究也许是首次观察并了解到 合子（受精卵）的核是由卵的核和一个来自精子的核融合后形成， 但是他们的多少带有偶然性的观察并没有受到应有的重视。赫特维 克才最终地论证了受精作用的实质。他于1875年春采用当时最先进 的设备研究地中海海胆（Toxopneustes lividus）的受精过程。这种 海胆的卵很小，卵黄极少，即使高度放大时也是透明的。卵和精子 都很容易保存、固定和染色。赫特维克明确无误地证明了在刚受精 后的卵中所观察到的第二个核是来自精子。他还指出受精作用只需 要一个精子。最后他表明精子的核和卵子的核合二而一并通过分裂 产生发育着的胚胎所有的细胞核。受精卵（合子）的核从不消失， 在受精卵与新发育的生物有机体的全部细胞核之间具有完整的连续 性，这一点原先已由Schneider，Butschli等指出过。弗莱明曾将这 种现象用非常简洁的语言“细胞核来自细胞核”（Omnis nucleus e nucleo）来表达。 　　19世纪70年代和80年代早期细胞学研究的势头是科学的任何其 他领城都比不上的。“当时的一些著名细胞学家（其中大多数在德 国的实验室中工作）在一年之内发表七篇论文的并非少见” （Hughes，1959：61）。赫特维克的报告（1876）中还有某些错 误因而并没有立即被研究受精作用的其他著名学者所接受（见专家 文献中van Beneden与Strasburger的声明）。但是这些错误很快就 被更正，赫特维克观察的正确性也由Hermann Fol（1845－1892） 的卓越研究证实。Fol正确地描述了卵细胞核的两次成熟分裂（见 下）并凭藉极大的毅力观察了精子进入卵的真实过程。他完全证实 了雄性核与雌性核互相融合并形成新生物有机体全部细胞的细胞 核，这和赫特维克的观察完全相符。Fol通过实验手段使一个卵同时 被几个精子授精，并揭示这种过程总是引起不正常的分裂和不能生 存的幼体。受精作用毫无例外地总是由单个精子实现（Pol，1879） 从而证实了孟德尔在植物中的观察研究结果。自此以后几乎所有研 究动、植物受精作用的学者都同意细胞核的融合是这种作用的决定 性因素。 　　这些发现彻底否定了物理主义者所声称的传递激发是受精作用 的精髓的论点。自然的和由化学诱发的单性生殖确实证明了无须受 精就能引起卵的分裂。然而真正的受精作用毫无例外地始终是雌、 雄配子的细胞核中所含物质的互相混合。接受这一结论只不过是反 对19世纪后半期物理主义信条的一种表现。对力、运动、数量的过 分重视和相当起麻痹作用的先入为主偏见被对形体、性质的重要性 日益深入的认识所取代。大致在同一时期在化学领域中也发生了类 似的思想解放（Fruton，1972）。然而在 19世纪70年代对“力”的 迷信还是如此顽固以致许多细胞学家对细胞的“运动器”，星体 （aster）和纺锤丝比对细胞核和染色体更加注意。另外一些细胞学 家则清楚地认识到物质的混合是受精作用的真正本质，这种见解引 出了一系列完全新的问题，将在下一节介绍。最重要的是，它鼓 励，实际也是要求，研究细胞和细胞核的显微结构。 15． 3变异和遗传的物质基础 　　18世纪末和19世纪初，当变异的重要意义开始被人们认识到以 后，它的原因是什么的问题便提了出来。变异可能影响生物机体的 各个方面，即所谓的性状，无论是形态性状还是非形态性状。必然 有某种生理的或化学的因素作为引起变异的基础。起初甚至连应当 提什么问题也不清楚，只是在事后才有可能将这些问题用准确的语 言表达出来。 　　要回答的问题是：某一物种的全部性状（性状总体）是由单 一、相同的物种特异性物质控制还是每个性状由可以独立起变化的 个别颗粒物质控制？遗传物质是“软（式）”的（即在个体的一生 中或其世代中能逐渐发生变化）还是“硬（式）”的（即完全固定 不变，只有通过骤然的激烈变换——后来称之为“突变”才能发生 变化）？遗传性颗粒是怎样在体内形成的？在受精后由父本和母本 提供的遗传颗粒是保持其完整性还是完全融合？ 　　上面这些就是19世纪后半期关于繁殖和遗传所提出的最突出的 问题。在全部生物学史上某些最有才华的学者都曾为之绞尽脑汁并 大大减少了可能的答案数目。他们提出了很多具有创见性的假说 （其中有一些是正确的，也有很多是错误的），但他们也一再发 现，他们自己面临许多看来是无法调和的矛盾。他们怎会料到，他 们的这些问题的最后答案竟然会是大约一百年以后由分子生物学作 出的！这个前所未有的新奇答案是，遗传物质仅仅是一份“蓝 图”，一种信息指令程序，完全不是发育着的有机体的成形部分， 而且在化学上也与之完全不同。但是最后取得这一答案还有很长的 路要走。让我们先折回到1850年。 　　当时原生质还刚刚被命名并被认为是活生物的主要物质。有人 主张（Brucke，1861）原生质除非是由“基本单位”（某种结构元 件）构成，它就不大可能体现其功能。实际上凡是对遗传现象深思 熟虑过的学者都认识到细胞作为一个整体不可能是遗传的基本成 分。总之，每个配子只是一个细胞，作为一个单元，它怎么能够控 制某个个体在性状上的千差万别的差异？ 　　基因概念的先驱 　　从1860年到1900年关于细胞质和细胞核中结构成分的性质一直 是无尽无休的臆想热点，其中绝大多数既无实验依据又不是观察结 果。自斯宾塞（Spencer，1862）到魏斯曼（Weismann，1892） 这段时期的纵情臆想与以前30年（1835－1864）的态度迥然不同， 那段时期相当严肃，显然是对《自然哲学派》的过分臆测阶段 （1800－1835）的一种反作用。在这段相当严肃的时期中，许多学 者单纯描述他们最感兴趣的问题并坚决不作概括性结论，即使这些 结论看来是显而易见的。 　　在另一个严肃阶段（1895年以后）中，摩根曾讥笑魏斯曼是 “来自弗莱堡的哲学家”，并在还原论和实证论的势头上把“臆 想”嘲笑得一无是处。有些批评虽然是正确的（见下文），但在这 里倒想为这些臆想的学者说几句公道话，因为他们作出了一件非常 宝贵的贡献：他们开始提出正确的问题，尽管他们的答案可能是错 误的。如果不知道应当提出什么问题，又怎样会找到答案！错误的 学说往往能给一个停滞沉寂的领域带来活力，而它们所引起的新的 观察研究往往又几乎自动地导致它们本身最后被否定。 　　几乎所有的这些学者都假定生物的躯体，包括其细胞，由很小 的颗粒构成。这些颗粒必须具有个体发生上和遗传方面的双重功 能。这是他们大家都一致同意的。除此而外，在其他各个方面他们 之间又有分歧。关于这些颗粒的实质、它们在发育中的作用、它们 在世代之间的传递等问题上更是分歧极大。每个学者都会为这类颗 粒创造一个新词并提出一种发育与遗传的新学说。 　　这些颗粒必须具有自我复制的能力，这一特点就是和无生物的 根本区别，后者并不能自我复制。例如结晶的生长和细胞生长就按 完全不同的方式进行。 　　最后，为了发生进化演变，这些颗粒必须或者具有不断变化的 能力（“软式”遗传）或者几乎固定不变（“硬式”遗传）。完全 固定不变将会使进化不可能实现，所以这些颗粒有的时候必须能够 “突变”，也就是说从某种固定不变的状态转变成另一冲固定不变 的状态。因此只有对这些颗粒的物理性质、它们在细胞中的位置与 排列、它们的复制、突变等能够同时提供解释的传选遗传学说才是 完整的。从1860年到1950年这90年间所提出的试图解答这些问题的 某些遗传学说，多少是比较完整的。 　　第一个有关遗传和发育的概括性学说是由哲学家斯宾塞（1820 －1903）完全根据演绎法提出的。它深受再生现象（如某些动物能 重新长出失掉的尾巴）的影响。斯宾塞（1864）提出有某种大小介 于细胞和简单有机分子之间的“生理单位”（physiclogical units） 存在。这些单位被看作是能够自我复制、具有物种特异性的完全相 同的单位（在某一个体内）。斯宾塞对同一物种不同个体的生理单 位之间的差异作了似乎彼此矛盾的阐述。他将同胞动物之间的差 异，归之于来自父本和母本的配子所含有的生理单位数目不同。生 物的形体是由这些单位按预先确定的方式彼此连结起来的能力所决 定，就像分子形成结晶时一样。另外，生理单位还具有对环境作出 反应的能力，因而引起了获得性状遗传。 　　另一个重要的遗传学说是达尔文于1868年出版的《动植物在家 养条件下的变异》一书中提出的泛生论（theory of Pangenesis）。 德弗里于1889年正确指出，达尔文的泛生论实际上包含两部分，一 部分是假定生物的遗传性是由生殖细胞中大量肉眼不可见的、各自 不同的微芽（gemmules）体现的假说。这些微芽通过分裂而增殖， 并在细胞分裂时由母细胞传给子细胞。 　　这一假说最重要的一点是，认为存在着大量不同种类的微芽 （可以说是微芽种群），这和斯宾塞从本质论观点出发所设想的、 在某一个体中完全相同的生理单位不同。达尔文泛生论的另一部分 将在以后介绍。 　　在随后的15年中其他的一些学者也提出过类似的遗传微粒，例 如Ellsberg（1874）和海克尔（Haeckel，1876）的“成形微粒” （Plastidules），这类微粒或者全都完全相同（和斯宾塞的生理单 位相似）或者各不相同（和达尔文的微芽相仿），基本上并没有增 添什么新的观点。 　　当时最试图说明一切而又具有纯推论性的遗传学说，是由瑞士 植物学家内格里（Karl Wilhelm von nageli，1817－1891）于1884 年提出的。他比前人更明确地指出生物有机体的原生质由两部分组 成：普通的或营养性原生质和与生物有机体遗传成分有关的“特殊 原生质”（idioplasm，一般译为异胞质）。这种区分是根据下述的 观察结果作出的，即父本和母本为后代的遗传成分所作的贡献一般 是相等的，虽然卵的重量或大小比精子的要高出一千多倍。因此， 卵只有一小部分（大致和一个精子的重量相近）能够含有异胞质。 人们可能会以为这一结论会促使内格里认定异胞质只存在于细胞核 内。奇怪的是实际并非如此；他认为异胞质是由细胞到细胞的长索 状物质组成（与细胞核无关）。每股长索则由无数类群的分子团 （micelles）构成，每股长索的横截面在各处都完全相同。每股各有 其特殊性，由这些股合成的束来控制细胞、组织、器官的性能。生 长就是这些股索的延伸，并不改变其稳定性。 　　内格里对异胞质活性的解释也别出心裁；他认为，这活性是由 于股索中分子不同基团的激发状态不同所引起。这就是他为什么将 他的推论称为“进化的机械-生理学说”的原因。他将几百页连篇累 读的议论用十分矜持的语言来结束，“异胞质学说……能够对遗传 的和种系的变化在自然界中得以发生（机械性地发生）作出唯一可 能的说明（Nageli，1884：81）。”Barthelmess（1952）说过，他 之所以如此详细地介绍内格里的推测，是因为它们也许是那个时期 各种臆测中最极端的例子：“今天我们对这幻想的空中楼阁当然会 感到惶惑，对作者扬言只有按他的学说才能解开生物进化这个谜的 自负不能不感到诧异。”然而也正是由于内格里对遗传和发育过程 的各个可以想像得到的方面都作过推论，所以具有深远影响。事实 上在此后的20年中这一研究领域内的所有文献无不以崇敬心情广泛 引用他的论述。总之，内格里在他的那个时代是一位显赫的知名学 者。然而，他的学说中几乎每一个细节都是根本错误的，而且几乎 没有一点具有事实根据。在评价内格里的遗传学说时有一点必须注 意，即他非常重视物种间的杂种，其中孟德尔的性状分离极为罕见 或根本不存在。这是内格里无法理解孟德尔在豌豆中的发现的原因 之一（见第十六章）。 　　内格里有一个观点对遗传学说真正具有十分重要的建设性影 响，就是他坚持将异胞质和其余的原生质严格地区分开。正当内格 里发表他的著作的同时先后有另外三位学者各自独立地得出了与内 格里相同的结论并进一步推论遗传物质含于细胞核中（见下文）。 为什么内格里没有认识到细胞核是他的异胞质的所在地这个问题一 直令人无法思议。因为在1884年，当内格里发表他的《进化的机械 -生理学说》时，细胞核在受精中的作用已广为人知，而且父本的和 母本的异胞质处于相对平等地位（这是他作出推论的原因之一）本 来也应当使内格里意识到细胞核的作用。1866年海克尔在证据很少 的基础上推断，“细胞核司管可遗传性状的遗传，其周围的细胞质 则负责日常生计或对环境的适应”（Haeckel，1866，I： 287-288）。 　　动、植物受精作用的实质是父本和母本的生殖细胞（配子）互 相融合，这两个配子在形成新的合子上各自作出了同样贡献，而且 关键过程是两个配子的细胞核相互融合，这些观点到了1844年左右 已经逐步确立并被有关学者普遍接受。人们的注意力便开始转移到 细胞核上。细胞核是不是就像后生论者所设想的，仅仅是一团无定 形的胚样物质、也许只是在融合时才激发了卵细胞的发育过程？或 者是细胞核虽小，却具有严密结构，这肉眼不可见的显微结构是否 就是受精作用之后的一切非常精确并具有特异性的发育过程的关 键？如果把细胞核仅仅看作是细胞发育和细胞分裂的引发物，就会 认为它在完成了这一任务后就会被溶解掉，在新的细胞分裂之前或 至少是在配子形成之前再重新形成。 　　由于19世纪后半期的细胞学家所接受的都是生理学家或胚胎学 家的教育训练，他们的侧重点是发育问题，因而用不着关心细胞核 的连续性。他们很少过向性状是怎样从亲代传递到子代的遗传学问 题。 　　1875－1880年之间由于Balbiani，van Beneden，Flemming。 Schleicher，Strasburger等五位学者在细胞分裂过程中能够不断追 踪其全部进程，因而“自由细胞形成”或细胞核“重新”形成这种 信念的最后残余才得以完全肃清。这几位学者论证了三项重要事 实： 　　（1）在细胞分裂之前细胞核开始分裂， 　　（2）细胞核物质的变化具有正常顺序（见下文）， 　　（3）细胞核分裂和细胞分裂的基本现象在植物界和动物界都是 相同的。 　　越来越明显的是，细胞核的作用不单是生理性的（即纯粹物理 意义上的作为细胞分裂的引发物）。它是具有严密组织的、很可能 是按特定格局构成的结构。这种格局的实质此后一直是细胞学者不 断关心的问题，仍然没有求得最后答案。 　　关于这方面研究进展的特点是分析越来越细。所涉及的步骤是 从完整个体转向细胞，从整个细胞转向细胞核，现在则从完整的核 转向到它的主要结构成分、染色体。 15．4染色体及其功能 　　在遗传学诞生（1900）之前25年，根据研究者的兴趣不同对细 胞核分裂也有两种完全不同的解释。对兴趣主要在于发育问题的学 者来说最重要的问题是，未分化的卵细胞通过简单的分裂怎样能产 生组织学家和生理学家所确认的神经组织、腺组织、表皮等成百种 组织的分化了的细胞？举例来说，这种考虑就支配了魏斯曼的学 说。这一类学者主要关心的是近期原因。 　　后来，关心传递遗传学的少数学者提出了下面的问题：通过哪 些机制使细胞核物质的分裂恰好是相等的一半传递给子代细胞？由 此可以看出，两类学者提出了完全不同的问题。胚胎学家的问题 是，我们怎样能将细胞分裂解释为表现型分化的机制？传递遗传学 家则关心遗传型的准确延续保持，也就是说遗传问题．传递遗传学 家的解释根本未触及分化问题，也可以说是留下分化问题全然没有 解决；而发育遗传学家所提供的答案则又引出了一些难题，而且后 来发现这些难题是在遗传传递上所无法解释的。 　　很明显，只有等到对细胞分裂时细胞核内部所发生的变化有了 较深入的了解之后才能迈出解决矛盾的第一步。我在这里将不详细 介绍细胞分裂（有丝分裂）的机制，虽然它是生物界中已知的最奇 妙的过程之一。 　　有丝分裂 　　A．Trembley（1710－1784）在18世纪40年代首次描述了原生 动物的细胞分裂。18世纪后半期在硅藻以及其他藻类中也发现了细 胞分裂； 19世纪30年代中，Ehrenberg对某些原生动物的细胞分裂 曾进行过详细研究。自19世纪40年代以后对体细胞的分裂过程（弗 莱明于1882年将之称为有丝分裂）的描述也越来越频繁（Wilson， 1896；Hughes，1959）。 　　当细胞分裂时它的核也同时分裂，而且后来被认为是细胞分裂 最重要的方面。起初人们认为核仅仅充满了颗粒状物质，当细胞分 裂时，等量地分配在子细胞的细胞核中（直接细胞分裂）。然而随 着光学部件质量的提高以及显微技术（如染色技术）的改进使细胞 （及核）分裂的每个阶段都能更精确地加以研究，上述的简单画面 就必须加以修正。在有丝分裂的某些阶段，细胞核似乎被丝、线、 带充满，因为这些丝、线或带染色很深，所以被弗莱明 （Flemming，1879）看作是由染色质构成。由于染色体这一名词直 到1888年才由Waldeyer提出，所以在这之前每位学者都采用不同的 术语和不同的描述。Remak（1841），Nageli（1842），Derbes （1847），Reichert（1847），Hofmeistert（1848，1849）以及 Krohn（1852）等所观察到的很可能就是染色体，他．们都见到分 裂象（mitotic figures），有时还提供了中期板的描图。必须注意的 是，他们的这些文章都是在“自由细胞形成”学说时期发表的，其 中有些学者还认为细胞核在分裂过程中被溶解，两个新细胞核由细 胞液重新产生。 　　第一位观察到细胞核改组（重新组成）的复杂性的是法国动物 学家E．G．Balbiani（1825－1899）。早在1861年他非常出色地描 绘了某一原生动物有丝分裂的各个阶段。然而遗憾的是他对所观察 到的作出了完全错误的判断和解释。由干他不了解原生动场只是单 个的细胞，便将细胞核看作是睾丸，染色体是精子。这样一来，这 一开拓性的研究对后来并没有什么影响。直到19世纪7O年代中期核 的直接分裂才被大多数学者承认。 由于显微镜技术的进步，得以证实细胞核（及其染色物质）在连续 的细胞分裂之间并不溶解，在静止期也以不同的形式保存着。此 外，这种技术进步使得人们对有丝分裂的三个主要（以及一些次要 的）阶段（分期）可以进行准确的描述；这三个阶段后来被依次称 为前期、中期、后期（见图1）。 　 图1有丝分裂的各个时期，（a）早前期。（b）晚前期；显然在早前 期中，每个染色体分解成两个染色单体。（C）中期的极面观。 （d）早后期。（e）晚后期。（f）末期。（a），（b），（f）中 的黑点代表核仁。 　　静止核（细胞分裂之间）的染色效果差，然而有迹象表明大部 分核物质构成一条或几条细丝或者由丝构成的网络。当细胞分裂即 将开始时，包覆细胞核的膜消失，染色质丝凝缩并且更容易被相应 的染料着色。最后这些物质（染色质丝）收缩成少数着色很深的带 状物，称为染色体。每一物种在正常情况下，其每个细胞都含有一 定数量的染色体（人类合有46条染色体），在核分裂时这些染色体 有规律地排列在细胞两极之间的赤道平面上，形成“赤道板”。正 是在这一阶段（中期）每个染色体一劈为二。起初认为是横向劈 开，这种错误认识引起了不少混乱与麻烦。最后才清楚地观察到 （Flemming，1879）它们是纵向劈开的并且是在中期以前，也就是 说当染色物质（染色质，chromatin）还处于未凝缩状态时，几乎无 法观察到。到了下一阶段（后期）染色体被劈开后的两半（染色单 体，chromatids）使彼此分开并移向细胞的两极。在两极处围绕着 染色体束形成新的核膜，染色体又回复到丝状，而且大都处于观察 不到的静止状态。 　　确认有丝分裂的各个阶段并对之作出正确的说明，花费了很多 研究者的大量精力与时间。1873年Schneider，Butschli和Fol首次相 当准确地描述了有丝分裂过程。这一过程的重要意义立刻就被人们 认识到并成为一股研究热潮的主题。动物学家van Beneden和植物 学家Strasburger对之作出了特别重要的贡献。8年以后一位评论家列 出了1874-1878关于细胞分裂及有关问题的194篇文章（出自86位 研究者）。然而其中没有一个人在准确描述和正确解释有丝分裂上 赶得上弗莱明，他在1882年写了一篇关于这一领域研究现状的出色 评述文章。对植物有丝分裂的观察揭示了它和动物细胞的完全相 同。这是论证动物和植物的细胞性过程一致性的又一证据（大约在 半个多世纪以后才发现真核生物与原核生物在细胞分裂上的明显区 别）。 　　每一次新的观察研究都证实了细胞分裂过程的极端复杂性。为 什么必须像这样复杂？为什么细胞和核不像Remak所设想的那样简 单地一分为二？这就是茹在1883年向他自己提出的问题。当时正是 只提问近期原因的年代，并归结为内格里的机械生理学说，而茹则 想要知道终极原因。他大胆地提出了为什么问题：如果简单分裂能 办到的事为什么需要如此复杂的过程？他的回答是，如果细胞核物 质是同质的。则核的简单直接分裂就足够了。但是，如果核物质是 异质的，如果核物质是由各自具有不同遗传能力的无数颗粒组成， 那么就只有一种可能的分裂方法使细胞核物质的每个颗粒都出现在 两个子代细胞中。这种方法是将所有的颗粒串联起来，就像一串珍 珠似的，然后将这一串纵向地劈开，“因而每一个染色质粒就分成 为两半，这样一来从一串染色质粒就形成了互相紧贴着的两串（染 色质粒）”（Roux，1883）。 　　在前此几年中曾有人一再提出（Balbiani，1881； Strasburger，1882）在静止核中一切染色质是按一条长丝的形式排 列。茹的假说就是奠基于这种观察之上：“（有丝）分裂象……就 是使细胞核不仅定量的而且按其质量和个别性质进行分裂的机制。 核分裂的主要过程是每个母本颗粒的一分为二；所有的其他过程的 目的只不过是将子代颗粒之一传送到一个子细胞的中心，将另一个 子代颗粒运送至另一子细胞中心。”这一过程保证了两个子细胞无 论在定量上还是定性上都完全相同。 　　这就是茹的19页全文的主题要旨，但是后来他却后退了。他用 下面一段话表示了对不相等分裂可能性的让步：“由于（蛙卵）第 二次分裂决定胚胎的前端和后端，又由于必须假定前端和后端的发 育不同与物质不相等有关，所以在第二次分裂时细胞核物质很可能 是分裂成性质不同的部分”。（1883：15）。这就和他的主要论点 相矛盾，因为在有丝分裂的第一次与第二次分裂之间并没有任何区 别。 　　茹的主要论点，均等分裂机制，当然恰好就是现代对有丝分裂 的解释，这种解释竟然很奇怪的被在随后的年代中试图用核物质在 子代细胞中的不等量分配来解释分化的学者（如魏斯曼）忽略了。 然而正如威尔逊所说（1896：306），“细胞分裂中没有任何可见 现象提供了哪怕是一丁点儿性质不同的分裂迹象。相反，一切事实 都指陈染色质的分裂是绝对按精确均等的方式进行。” 　　坦白的讲茹的学说只是一种推测，然而这推测和内格里或洛布 （Jacques Loeb）的推测却大不相同。茹按照哈维（Harvey）的传 统提出了为什么的问题（哈维对静脉中存在瓣膜的好奇心对他发现 血液循环有极大帮助）。实际上茹含蓄地问起：这一复杂过程有什 么选择价值？内格里和洛布并没有提出为什么问题；而是企图按还 原论者的方式，以物理和化学来解释生物学现象。他们的那种推测 在当时远比茹的“目的论的”或“亚里斯多德式的”（当时就是这 样称呼）研究路线更受尊重。茹的假说，和赫特维克的受精学说相 仿，是生物学从纯粹物理主义者的解释中逐渐解脱出来的又一例 证。 　　细胞核的历史描述到了1880年已经结束，因为细胞学的每一项 研究都证实了弗莱明的警句：细胞核来自细胞核。自此以后注意力 中心便转移到染色体上。在细胞分裂中染色体起了什么作用？ 　　从细胞核到染色体 　　1883年比利时细胞学家van Beneden发表了一篇非常出色的关 于马蛔虫（Ascaris bivalens）受精作用的分析文章。这种蛔虫只有 四个染色体，是十分难得的实验材料。他指出马蛔虫的配子只有两 个染色体，授精的雄性核并不和雌性核融合，它们的核物质也不融 合在一起；但是雄核的两个染色体只和雌核的两个染色体相连结形 成具有四个染色体的合子的新细胞核（他称之为染色粒）。受精卵 （合子）第一次分裂时，四个染色体中的每一个染色体都纵向分裂 （与其他有丝分裂相同），每个子（代）细胞接受曾参与受精作用 的相同的、父本和母本的各两个染色体（见第十七章）。 　　虽然van Beneden观察到新个体的核物质恰好有一半来自父 本，另一半来自母本，然而他并没有在他的观察结果和遗传现象之 间确立任何联系。由于他不是一位理论家，所以他也没有从他那出 色的细胞学论证中作出显而易见的结论。这结论几乎是在同时由四 位德国生物学家各自独立地作出的，虽然Gallon（1876）又在他们 四人之前。 　　魏斯曼在其深入分析遗传问题的著作（Weismann，1883）中 断定细胞核物质就是遗传物质，并将之命名为“种质”（germ Plasm），这比内格里提出“异胞质”（idioplasm）早一年。“遗 传是通过将一种具有一定化学结构、尤其是一定的分子结构的物质 （种质）从一代传送到下一代而实现的。”1884年著名的动物细胞 学家赫特维克和著名的植物细胞学家E．Strasburger查阅了过去10 年的大量资料，最后得以论证，除了细胞核是遗传的载体而外，其 他的解释都是不合理的。他们三位学者一致认为是海克尔 （Haeckel）首先提出细胞核的功能。赫特微克与Kolliker（1885） 更进一步断言细胞核中真正起作用的物质不是别的就是米歇尔从细 胞核中分离出的他称之为核素的特殊化学物质。Kolliker强调指出它 必然是遗传的物质基础。 　　后来甚至可以通过实验证明核是遗传物质的基地。波弗利 （Boveri，1889）在一系列独创性的研究中运用强烈震动的办法将 海胆卵震碎，发现没有核的卵碎片能够被形态上极不相同的其它种 （和属）海胆的精子授精。即使这种单倍体杂种卵碎片只有父本染 色体进入母本细胞质，它也正常发育，但这样形成的动体主要具有 父本特征。通过同时用两种不同种的海胆精子授精所形成的（对照 组）幼体则具有中间型形态特征。经由实验明确无误地证实了细胞 核决定生物的性状（特征）。 　　对受精作用中染色体行为的研究也澄清了配子“融合”的问 题。的确，配子互相融合，实际上配子的核也互相融合，然而父本 和母本的染色体并不融合。这一新见解开拓了一个完全新的研究领 域，也就是父本和母本的遗传物质是共同起作用还是单独起作用的 问题；融合遗传（blending inheritance）是否合理的问题（见第十 七章）。 　　在这里有必要回顾一下许耐登学说（1838）以便了解在这45年 之间所取得的巨大进展。许耐登学说的要旨是，细胞核是在新形成 的细胞中通过结晶过程从头（重新）生成的。在这45年间不仅细胞 核的连续性已确定无疑，而且新个体形成的关键在于雄配子与雌配 子的细胞核中遗传物质的结合这一事实也已被公认。从1884年以 后，细胞核在遗传中具有举足轻重的作用这一论点也已不再遭到怀 疑，虽然也有一些科学家提出细胞质中也可能含有遗传物质的重要 成分这一点也许还要再花50年时间才能确定。细胞核与细胞质之间 的关系还不清楚；细胞核是不是占支配地位、细胞质是不是双向通 道（将物质返回原胞核从而影响其遗传性）？ 　　下一个15年是内格里，弗里斯，魏斯曼等的推论臆测时期。细 胞学的知识得到巩固加强，但并没有增添重大的新见识。实际上对 染色体和细胞核的认识到了19世纪90年代已相当成熟。威尔逊的巨 著《细胞的发育与遗传》（The Cell in Developmentand Inheritance，1896；1900）就是这一方面的很有说服力的证据。根 据细胞学的新知识来审查获得性状遗传这个老问题的时机已经成 熟。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】