◇◇新语丝(www.xys.org)(xys.dxiong.com)(xys.3322.org)(xys.freedns.us)◇◇ 　　也谈植物的叶序 　　黎日工 　　看了方舟子写的《植物中的神秘数字》一文，使笔者想起十多年前在上海科 学会堂的一场报告，也是讲植物的叶序现象。报告会的情况今已模糊，但因报告 人是从数学上讨论，仅从几个简单的事项出发，所以我现在在纸上画画还能推导 出来甚至加以推广。 　　叶序，就是有一类互生叶植物，看上去，它们的叶子在圆柱形的茎或枝上沿 着一条圆柱螺线均匀地生长在一定的位置上。我的桌前就有棵橡皮树，一主茎干， 不断向上抽出碧绿的叶片。我看了一下，橡皮树基本上是沿着一条左旋的螺线绕 着圈子向上长出一片片新叶，近三十片叶中只有一片长的地方不对。从一片叶往 上数，一，二，三，四，五，六，到第六片叶绕了两圈又回到第一片叶的头上也 就是同一条直母线上。按方舟子文介绍，橡皮树的叶序是2/5，2是绕了两圈，5 是绕两圈长了五片叶子，第六片叶算在下一周期中了。上述叶序定义也表示一片 叶在一圆周中占了多少部分，所以植物学中也把它叫做开度。令人惊讶的是，互 生叶植物的叶序不会是任意的分数，它只能取自以下数列中的一个： 　　1/n, 1/(n+1), 2/(2n+1), 3/(3n+2), 5/(5n+3), …… （n=2, 3,4, ……） 　　这个数列的分子形成一个斐波纳契数列，分母也形成一个斐波纳契数列，这 是非常奇异的自然现象。绝大部分植物的叶序都在n=2 的序列 　　1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, …… 　　中，叫作基本型，我面前的橡皮树也在基本型中。方文依次给出了一组基本 型植物的例子： 　　榆（1/2），桑（1/3），桃（2/5），梨（3/8），杏（5/13），松 （8/21）…… 　　还可以举出更长的一组例子： 　　桦树（1/2），莎草（1/3），蔷薇（2/5），大麻（3/8），茉莉（5/13）， 大青（8/21），黄金菊（13/34），冷杉（21/55）…… 　　再往后的例子包括基本型以外的叶序，笔者就不知道了。如果谁有发现公布 出来一定很稀奇，那可需要观察力加运气了。如果用连分数（见方文）表示基本 型的各项，容易求得基本型的极限（又称为斐波纳契角，记为F）为 　　F=(3-√5)/2≈137.5° 　　植物叶序为什么会发生“斐波纳契数”现象，方文已作介绍，主要是为了 “尽可能多地获取阳光进行光合作用，或承接尽可能多的雨水灌溉根部”。但我 们看到还有其它现象，比如这橡皮树，这叶片“看上去”沿一条圆柱螺线均匀地 生长，我们能“证明”它吗？而且，它又为什么是左旋而不右旋？ 　　植物三大器官根、茎、叶中最早存在的是茎。叶，是从茎的顶枝或突出物演 变出的，比茎的表面能进行更好的光合作用。如果问，叶的轨迹在茎面上会形成 何种几何形态？我们就必须把活的植物与数学结合起来思考了。 　　我们来做一个理想实验： 　　植物的种子或子体落地后长出茎，这种子或子体落地时可以自由转360度， 每个角度都一样能长出一根茎来，地面有高有低，只要把所有种子或子体及所有 角度长成的茎移到相同高度，所有茎应重合。这意味着什么？这意味着茎有一个 “旋转自由度”。 　　如果一植物最终在茎面上形成稳定的叶的轨迹，那么，这个轨迹本身必须与 茎的“旋转自由度”相容。也就是说，叶的轨迹必须满足这样的要求：把它旋转 任意一个角度后所得到的轨迹，至多在高度上再移动一下，应与原轨迹重合。在 此条件下叶的轨迹会产生哪些几何形态？这就变成一个数学问题了。 　　我们沿圆柱面的一条直母线把圆柱面剪开展开成一张平面，圆柱面上的曲线 就变成平面曲线了。在平面上取一个右手直角坐标系，水平方向为x轴，垂直方 向为y轴，设所求叶序轨迹曲线为： 　　y = f(x). 　　所谓将圆柱面上的轨迹曲线旋转一个角度z，就相当于在展开的平面上把曲 线f(x)平移z，成为f(x+z)。根据上述对叶序轨迹曲线的要求，新曲线f(x+z)与 原曲线f(x)至多相差一个垂直距离，此距离只与z有关，记为g(z) ，故有 　　f(x+z) – f(x) = g(z)， 　　两边对ｘ求导 　　df(x+z)/dx – df(x)/dx = 0， 　　注意有等式 　　df(x+z)/dx = df(x+z)/dz， 　　代入上式得 　　df(x+z)/dz = df(x)/dx， 　　令x = 0，得 　　df(z)/dz = df(0)/dx， 　　df(0)/dx是一数，记为c，则得 　　df(z)/dz = c， 　　最后解得 　　f(z) = cz + a， 　　a是积分常数，上式表示轨迹曲线f应是平面直线。回到原来的圆柱面上我们 就得到：当c不等于0时为一条圆柱螺线，当c等于0时为一个横截圆。 　　这样，就证明了植物最终的叶序轨迹或是圆柱螺线（互生叶）或是横截圆 （轮生叶）。初始值f’(0) 的符号决定了圆柱螺线的旋向，这是一个提示，我 们后面会讨论这个问题。 　　上述结果也能从直观上看出：在平面上画一条弯弯曲曲的线条，把它任意平 移一下，上下无论如何调节，新的曲线与旧的曲线是不可能重合的，除非把所有 凹凸磨平了方有可能，那就变成直线了。 　　叶是如何找到它在螺线上的位置？《自然》杂志曾有报告（Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport, D. Reinhardt et al., Nature 426, 255 - 260），叶序现象与茁长素（Auxin）及其运输蛋白的活性有关。植物激素 “茁长素”由特定运输蛋白从根部外表层的细胞向生长尖运输，前面叶的位置影 响茁长素的分布，从而决定后面叶的位置。以橡皮树为例，运输蛋白沿着根茎外 表层向上运输茁壮素，茁长素主要分布在5条间距相同的直母线上，叶也就在这5 条直母线上从下向上发生。橡皮树叶序开度为2/5，这表示在某条直母线上发生 叶后，接下去要绕过五分之二圈，也就是要隔一条直母线在第三条直母线上再发 生叶，因为受前一叶影响第三条直母线上叶的位置还要上行一定距离。如此重复， 所有的叶就落在圆柱螺线的轨迹上了。 　　既然叶序轨迹是圆柱螺线，就有左旋右旋的问题。开度1/2的叶序外观上无 法判断旋向，是个例外。对橡皮树就是要问：橡皮树的叶序为什么要左旋？这就 与叶序起源的初始状况有关了。 　　光合作用的能量唯一地来自太阳，太阳是诱导叶起源的首要因素。柱形茎干 受太阳光照时最大采光面在正对太阳的直母线附近，太阳视运动使此采光面移动， 也使正对太阳的直母线环绕茎轴交替转移。 　　我们分别在北半球和南半球做一个观察。设太阳沿赤道从东向西运行，那么， 在北半球我们会看到，“正对太阳的直母线”绕茎轴顺时针方向旋转交替；在南 半球会看到，“正对太阳的直母线”绕茎轴逆时针方向旋转交替。 　　如叶起源时叶自下而上沿受光面移动轨迹发生，则北半球产生左旋的叶序， 南半球产生右旋的叶序，南北两半球起源的叶序形成不同的但镜相对称的旋向。 　　实际情况是太阳在南北回归线之间往返，把这一点考虑进去，报告人提出了 以下的假说：右旋叶序起源于叶发生时期生长在北回归线以南地方的植物；左旋 叶序起源于南回归线以北地方的植物。而在南北回归线之间特别是在赤道附近也 可能产生中性即左右旋同时存在的植物。 　　因为植物起源地及叶序旋向的记载都很少，上述假说的验证还有待研究。笔 者仅从眼前的例子来看一下。如这橡皮树是左旋叶序，橡皮树的起源地不详但原 产地有记载是印度或马来西牙，如用原产地代起源地（可能会有误差），似与假 说符合。又如常见的垂柳及悬铃木均为左旋叶序，两者原产地都在北半球，也与 假说相合。中性旋向叶序也确实存在，如玉米及向日葵。据载，王米原产墨西哥 南部而向日葵原产秘鲁及中美洲，又与假说一致。前面列出十几种植物的叶序， 感兴趣者不妨观察一下它们的旋向，查一下它们的起源地或原产地，看看上述假 说是否成立。当然，最可靠是有古植物化石资料來验证上述假说。 　　前面求得，基本型的极限是斐波纳契角F约137.5°，是理想的叶序开度。那 么，F角是怎么來的呢？ 　　我们来画一个图，做一个图上实验： 　　假定每条直母线上都能发生叶，取茎面的一个横截圆，把这个圆画在纸上。 横截圆上的每一点都代表一条上行的直母线，不妨设横截圆的周长为1。 　　对于基本型，叶序螺线绕茎面一周之中最多长三片叶，假定存在一种最佳的 获得阳光承接雨水等作用的叶片排列，依次在横截圆上A，B，C三点即三条直母 线上发生叶。因为叶均匀生长，故A与B之间、B与C之间的圆弧长度相同，记为x。 　　中间点B既与A有关又与C有关，我们从B出发考虑就能找到前后的关联。当B 生叶而C尚未生叶时，从B向叶序旋向方向看只有A叶，B与A之间的弧段为1-x，A 位于B?B的一周之中，所以，A的位置在比率(1-x)/1的点上，假定B，A相对位置 取此比率能达到最佳的阳光获得等效果。 　　现在叶C发生了，仍从B向叶序旋向方向看，B与C之间的弧段为x，而C位于 B?A弧段中，此段孤长为1-x，故C位于比率x/(1-x) 的点上，同样，B，C相对位 置取此比率能达到最佳的阳光获得等效果。 　　最佳是唯一的，令以上两个比率相等，得到方程： 　　(1-x)=x/(1-x)， 　　解得x=(3-√5)/2，恰为斐波纳契角F。同样的方法，也可以解得基本型之外 一般情况下的开度极限。 　　但F角是一无理数，如严格按照F角开度发生叶则每条直母线上只能出现一片 叶子，与实际植物叶序不符。实际中茁壮素并不是由运输蛋白沿整个茎面向上运 输，而是主要分布在若干直母线上，所有的叶也发生在这些直母线上，这就使得 植物的实际叶序开度都成为有理分数形式。但是，它们又为什么只能取那些“斐 波纳契式”的分数呢？我们推想，只有那些“斐波纳契式”分数最接近理想状况 即F角。这个推想是对的，可用数学加以证明。在此仅列出对基本型得到的证明 结果，供有兴趣者参考： 　　如果既约分数q/p比基本型中某项R/L更接近F角，则必有p>L，且只有当q=R， p=L时，两者才同样接近F角。 　　这意味着，在一定的叶片数下，基本型的开度最接近F角。例如一周期长3片 叶，则开度1/3最接近F角。一周期长5片叶，则开度2/5最接近F角。在基本型中， 后面的开度又比前面的更接近F角。在叶起源阶段一种基本型植物如有不同叶序 花样出现，则越接近F角者越有优势。 　　有了以上的结果，我们就能解释叶序的“斐波纳契现象”是如何产生的了。 　　在叶起源时，如有n条直母线上可发生叶，则在每条直母线与叶序轨迹螺线 交点处各长一叶是最简单的情况，这时开度为1/n。对于基本型叶序，在一周之 中中间叶受前一叶影响且又影响第三叶，故相邻直母线张角小于等于1/2（一周 角为1），这时平均每周最少发叶数为2。因此最可能产生的初始开度为1/2。 　　我们把一张纸卷成一个圆柱面作茎面，用笔在上面做一个发生叶的演化实验： 　　始祖植物最初的叶序为1/2，现在发生了一个变异，最微小的变异就是在某 周圈中增生一片叶子，从而形成一些局部的1/3开度。但开度1/2与开度1/3共存 状态沿螺线整体不均匀，是不稳定状态。这时就产生以下可能的演变： 　　1. 开度1/3消失，叶序稳定在开度1/2状态。 　　2. 优势开度1/3取代开度1/2，叶序稳定在开度1/3状态。 　　3. 为了趋于均匀性，相邻两开度1/2及1/3串接恰好形成五片叶子绕两周的 叶序形态，进而形成新的开度2/5。在此过程中产生的其它非“斐波纳契式”叶 序花样都处于劣势而消失。 　　4. 开度1/3及2/5出现后，开度1/2消失。于是出现开度1/3及2/5共存的状 态，这代替了原來的开度1/2及1/3并存的状态。于是又开始新一轮的演变。 　　重复上述过程，就产生了基本型的“斐波纳契现象”：开度的分子及分母都 形成斐波纳契数列。 　　最后要提一下，如果在另一星球上也存在植物，它的生存空间也类似于地球 —太阳体系，则以上叶序现象也同样可以发生。这表明植物的“斐波纳契现象” 可能具有普遍的意义。 (XYS20041108) ◇◇新语丝(www.xys.org)(xys.dxiong.com)(xys.3322.org)(xys.freedns.us)◇◇