【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— (选自《进化新篇章》,方舟子著,湖南教育出版社2001年4月出版,25万字,284页, 94幅插图,国际书号:753553354x) 重演进化 ·方舟子· 在达尔文之前,西方学术界对生物界的看法是既静止又有序的,遵循亚里斯多 德的“自然界阶梯”观念:生物界存在着一个从低等生物到高等生物,从简单到复 杂,从不完美到完美的阶梯,位于这个阶梯的顶端的,是最高等、最复杂、最完善 的人。拉马克的进化论只是把这个阶梯从静态的变成动态的:低等的生物在内在的 驱动力的驱使下,不停地往上爬阶梯以变成高等的生物。只有达尔文的进化论,才 彻底地摆脱了这个阶梯的影响。 拉斯克(Rathke)在19世纪20年代发现在鸟类和哺乳类的胚胎的早期都出现了 鳃裂,很显然,它们在胚胎发育时经过了鱼的阶段。这个发现看来很符合“自然界 阶梯”的观念:如果胚胎发育是一个从不完美到完美的过程,那么,较完美的动物 (鸟类、哺乳类)在胚胎发育时就必然出现较不完美的动物(鱼类)的形态。麦克 尔(Meckel)因此归纳出了一条定律:高等动物的胚胎在发育过程中,基本上逐 步经过类似低等动物的阶段。这听上去有点象进化论,其实是目的论的:胚胎如此 发育,是由于它们有某种追求完美的内在倾向,使得它们跟自然界阶梯相平行。 实验胚胎学的创始人冯·贝尔既反对进化论,也反对自然界存在从低到高的阶 梯,认为各种动物都按一定数目的原型分门别类。他提出了四条后来被称为“冯· 贝尔定律”的胚胎发育法则。简单地说,他认为胚胎发育是一个从简单到复杂,从 同质到异质,从普遍到特殊的过程。在胚胎发育的早期,各种生物胚胎都比较简单、 同质,所以才出现了相似的形态。冯·贝尔的看法,也完全是目的论的。他也无法 解释,为什么鳃裂就是同质的、普遍的? 达尔文最早指出,动物的胚胎发育,是反对神创论的最有力的证据:如果生 物是神创的,他应该让受精卵以最直接的方式发育成成体,何必让整个胚胎发育过 程如此迂回曲折?为什么陆栖的脊椎动物的胚胎发育要经过鳃弓阶段?为什么须鲸 的胚胎有牙齿?为什么高等脊椎动物的胚胎有脊索?唯一合理的解释,就是这些奇 怪的形态是它们的祖先的遗产。为什么这些遗产在胚胎发育中会保留下来呢?达尔 文认为,这是因为导致进化的变异一般是在胚胎发育的晚期才发生的,对早期胚胎 几乎没有影响,这一方面增加了成体和胚胎的差异,另一方面又使得不同类群的动 物的早期胚胎保留它们的共同祖先的形态,非常的相似:“因此,胚胎结构相同透 露了祖先相同。”他并预言:对不同种类的胚胎进行比较,应当能够找出共同祖先 的线索。 达尔文曾经抱怨说,他在《物种起源》中所提出的这些胚胎学的证据,没有引 起注意。不过这种情形很快就改变了。在《物种起源》发表后不到十年,海克尔不 仅大力鼓吹达尔文的说法,并把它推向了极端:动物的胚胎发育是在遗传和适应规 律的制约之下,简化和压缩了的进化过程的重演。如果这条“重演律”是正确的, 那么,通过研究胚胎发育,就能够弄清楚动物的进化过程。在重演律提出之后的三、 四十年间,激发了研究者极大的兴趣,促进了胚胎学研究的繁荣,使得胚胎比较成 为确定生物同源关系的重要工具,并做出了许多重大的发现。 但是进入二十世纪之后,虽然胚胎比较仍然被视为生物进化的重要证据,动物 在胚胎发育时的确保留着某些祖先的特征,但是极端的重演律却逐渐被抛弃了。一 个原因是重演律有太多的例外,胚胎发育对进化过程的重演并不那么忠实。另一个 原因是找不出一个有说服力的理由说明胚胎为什么要重演祖先特征——历史上存在 过的,并不等于就应该被保留下来,特别是那些历史特征并无用处,比如,哺乳动 物的胚胎并不用鳃裂呼吸。因此,后来的胚胎学家倾向于接受冯·贝尔定律,简单 地把胚胎发育视为从简单到复杂的过程。但是,在上面我已说过,冯·贝尔定律无 法解释鳃裂和其他的重演特征。 我在1988年上大学本科分子遗传学课程时,老师也讨论了重演律,指出由于分 子生物学无法解释重演律,所以分子生物学家不承认这条定律。其实就在那时候, 由于分子生物学方法被应用于研究胚胎发育,发育生物学(前身即是实验胚胎学) 正在发生一场革命,使得我们可以重新评价、解释重演律。 生物的胚胎发育,是一个基因调控的过程,不同的基因依次被打开、关闭。由 于这是一个信号一级一级地放大的过程,越早表达的基因,其后来的影响将会被越 放越大。因此,达尔文的解释是对的:能够保留的突变一般发生在胚胎发育的晚期, 因为如果突变发生在发育的早期,将会对后面的发育过程发生重大的影响,其结果 往往是灾难性的。这样,那些较早表达的基因,往往是在进化史上较为古老的祖先 基因,较晚表达的基因,则是后来逐渐加入的。既然胚胎发育过程,是一个从祖先 基因到新近基因的依次表达的过程,那么,重演进化过程的某些特征,也就并不奇 怪了。 在最早表达的基因中,有一种属于同源异形基因的Hox基因,它是动物形态蓝 图的设计师,在发育过程中控制身体各部分形成的位置。如果同源异形基因发生突 变,会使得动物某一部位的器官变成其他部位的器官,叫做同源异形。比如,让 某个同源异形基因发生突变,能使果蝇的身体到处长眼睛,在该长眼睛的地方长出 翅膀,或者在该长触角的地方长出了脚(图9-5)。Hox基因在所有的脊椎动物和绝大部 分无脊椎动物中都存在,调控的机理也相似,这表明它可能是最古老的基因之一, 在最早的动物祖先中就已存在。Hox的突变一开始时在胚胎早期引起的变化不大, 但随着组织、器官的分化定型,突变的影响逐步被放大,导致身体结构发生重大的 改变。这可以解释“寒武纪物种大爆发”。那时候基因结构、发育过程都较简单, Hox的基因突变容易被保留,结果导致了身体结构的多姿多彩。 发育生物学的这些重大发现,甚至使我们可以在实验室中模拟生物的大进化现 象。比如,在1995年,日内瓦大学的一个实验室把斑马鱼的Hox基因的表达速度变 慢,结果发现在胚胎发育时,鱼鳍细胞层层堆积变成了骨头,最后又长出了趾头 (图9-6)。这可以使我们了解鱼鳍是怎么进化成四肢的。又比如,Tbx4和Tbx5是 控制前肢(翅膀)和后肢的分化的基因,Tbx4只在后肢细胞中表达,Tbx5只在前肢 细胞中表达。1999年有报道说,一个日本实验室在鸡的胚胎发育时让这两种基因的 表达掉换,让Tbx5在后肢部位表达,让Tbx4在前肢部位表达,结果发现鸡翅膀变成 了鸡腿,而鸡腿变成了鸡翅膀。或许有一天,我们能够真正在实验室重演大进化, 让鱼长出脚,让蜥蜴长出翅膀,这并不是不可想象的事。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】