◇◇新语丝(www.xys.org)(xys.dxiong.com)(xys1.dyndns.org)(xys888.dyndns.org)◇◇ （原载《科学世界》２００２年第１１期） 凯特威尔的蛾子 ·方舟子· 如果我们一定要给生物学找一个生日的话，可以把它定在1859年11月24日。 在那一天，达尔文经过20年小心谨慎的准备，出版了《物种起源》。从此生物学 的研究与超自然因素断绝了一切关系，而成为一门真正的科学。这本伟大的著作 包含着两个主题：首先，它试图证明一个事实，即所有的生物都是由其他生物进 化而来的，而且都来自共同祖先；其次，它试图证明一个机理，即自然选择是生 物进化的最主要方式。有关生物进化的证据是如此的众多和确凿，到达尔文逝世 时（1882年），他的“共同祖先学说”基本上已被生物学家们所一致接受。但是 他的“自然选择学说”的命运却完全不同。在他的生前和逝世后相当长一段时间 内，都只有少数生物学家接受自然选择学说，而多数生物学家虽然接受生物进化 的事实，却宁愿用后天获得性遗传或巨突变等其他现在已知是错误的机理解释这 个事实。直到1950年代，自然选择学说才被学术界所普遍接受，这时候距离达尔 文提出这个学说已近百年。为什么自然选择学说——这个现代生物学最重要的理 论之一——的命运如此坎坷？ 一个重要因素是，达尔文找不到一个合理的遗传理论来解释自然选择。事实 上，这个遗传理论早在1865年就已经由一位奥地利修道士孟德尔发现，但是却 被学术界完全忽略了。具有讽刺意味的是，当孟德尔遗传定律在1900年被重新发 现时，遗传学家们却认为它宣告了自然选择学说的死亡，因为在他们看来，该定 律是和自然选择不相容的。过了大约20年，英国人费歇（R.A. Fisher）、荷尔 登（J.B.S.Haldane）和美国人莱特（S.G.Wright）才开始用数学方法，从理论 上证明了孟德尔遗传学和达尔文进化论不仅不相冲突，而且恰恰是达尔文梦寐以 求的遗传学！在30年代，从俄国移民的美国遗传学家杜布赞斯基（T.Dobzhansky） 以果蝇为实验材料，证实了这些理论证明，在理论上和实验上统一了达尔文主义 和孟德尔主义，激发了各个领域的生物学家都共同研究这一问题，最终导致了达 尔文主义成了生物学的主流。 自然选择学说长期被忽视的另一个原因是，达尔文没能为之提供直接的证据。 他根据的是逻辑推理和一些间接证据，在理论上固然无懈可击，但是人们总会怀 疑：这是不是实际发生的？在达尔文看来，自然选择是一个极其缓慢的过程，因 此人们是不可能直接观察到它的作用的。达尔文家乡一种叫做桦尺蛾的蛾子将证 明达尔文在这一点上过于悲观了。 桦尺蛾在英文中被称做“斑点蛾”，之所以这么叫是因为在19世纪中叶之前 采集到的这种蛾的种类都是浅灰色的翅膀上散布着一些斑点。在1848年，昆虫学 家首次在工业城市曼彻斯特附近采集到了黑色翅膀的桦尺蛾标本。之后，采集到 的黑蛾标本越来越多，而且都集中在空气污染严重的工业化地区。到1895年，曼 彻斯特附近的黑蛾所占的比例激增到接近100％，而在非工业化地区，灰斑蛾仍 然占绝对优势。在1896年，塔特（J.W.Tutt）首先提出这种“工业黑化”现象可 能是由于鸟类不容易发现、捕食停在覆盖着煤烟的树干上的黑蛾，而灰斑蛾更容 易被捕食导致的。在1920年代，荷尔登为此进行了定量计算。他假设在1848年， 曼彻斯特一带黑蛾的比例只有1％，而经过53代后，到了1901年，黑蛾比例则几乎 达到100％。他计算出，这个自然选择过程要能发生，平均每一代黑蛾和灰斑蛾后 代的生存比例必须是1.5。 在荷尔登做出这个预测的同时，英国昆虫学家哈里森（J.W. Heslop Harrion） 首先对桦尺蛾进行了一系列实验，试图找出桦尺蛾黑化的原因。他用沾了煤烟成 分的树叶喂养桦尺蛾的幼虫。例如，在一个实验中，他用沾了硝酸铅的树叶喂养 从非工业化区抓来的幼虫，结果发现这些幼虫中，有3只后来变成了黑蛾，此外 还有53只变成灰斑蛾。而做为对照，喂养干净的树叶的幼虫则全部变成了灰斑蛾。 哈里森因此得出结论说，桦尺蛾的黑化是由于污染物诱发了基因突变。由于这些 黑蛾的后代也继承了黑色翅膀，他认为这是后天获得性能够遗传的确凿证据。 后来有人重复了哈里森的实验，却没能得到相同的结果。在当时，哈里森所 相信的拉马克主义已经逐渐失势，达尔文主义开始抬头。因此，一些达尔文主义 者质疑哈里森的实验结果和解释，其中包括英国遗传学家福特（E.B.Ford）。福 特认为，黑蛾变异并不是被煤烟成分诱发的，而是随机产生的。在桦尺蛾群体中， 随机的基因突变总能产生极少数黑蛾，在非工业化地区，这些黑蛾将很快被自然 选择淘汰。但是在污染地区，黑化却有生存优势，因此迅速传播开去。 福特仅仅是提出了一种解释，并没有做实验加以验证。他的解释没能回答这 个重要的问题：黑化究竟有什么生存优势？是像塔特在以前所说的那样是一种伪 装，还是由于其他无关的生理优势和黑化基因连锁在一起？鸟类是否真的能够区 分黑蛾和灰斑蛾？在1951年，另一位英国生物学家凯特威尔（H.B.D.Kettlewell） 开始做一系列实验验证这个解释。 凯特威尔是剑桥大学的毕业生，同时学习动物学和医学。大学毕业后，他当 起了医生。在第二次世界大战之后，英国将医疗系统国有化，凯特威尔对此难以 接受，于1949年停止行医，到南非研究蝗虫治理，不久回到英国，去牛津大学的 福特实验室工作。福特实验室研究的是一个新领域“生态遗传学”。和一般的遗 传学家不同，他们不在实验室或农田里做实验，而是强调野外观察的重要性，但 和博物学家不同的是，他们在野外做实验，并且用统计方法分析野外实验结果。 生态遗传学以自然选择学说为核心。自然选择的出发点，是为了解释生物适 应性的由来。凯特威尔相信桦尺蛾翅膀的颜色，就是桦尺蛾对环境的一种适应性。 桦尺蛾的雌蛾很少飞翔，有的一生都生活在一根树干上。雄蛾夜晚飞行，白天也 停留在树干上。桦尺蛾停在树干上时，翅膀是张开的，我们不难设想，翅膀应该 起到某种伪装作用，才能避免被天敌（鸟类）捕食。在非工业化地区的森林中， 树干长满苔藓，长着灰色斑点的翅膀在这种树干上，不容易被发现，而黑色翅膀 则容易被发现。在工业化地区，树干上的苔藓被黑色的煤烟取代了，情形恰好相 反，灰斑蛾容易被天敌发现，而黑蛾不容易。 这个假说合情合理，但是实际情形是否如此？凯特威尔首先必须用实验回答 的问题是：鸟类是否能够分辨不同颜色翅膀的蛾？凯特威尔找到了一个巨大的户 外鸟舍，里面种的树的树干颜色有深有浅。他在鸟舍中释放了同等数目的灰斑蛾 和黑蛾，然后放出一对食虫鸟类。在起初两个小时，鸟不知道去捕食蛾。但是 一旦它们学会了辨认蛾，它们就开始积极地捕捉那些显眼的蛾。不显眼的蛾则较 为安全，偶尔也会遭到捕食，特别是那些停在显眼的蛾附近的。 凯特威尔从这个实验得出两个结论：鸟类捕食蛾类是一种需要经过学习的行 为，蛾的翅膀则起到了避免被捕食的伪装作用。但是一些鸟类学家和昆虫学家都 对后一个结论表示怀疑。凯特威尔向在牛津大学做研究的荷兰生物学家廷伯根 （Niko Tinbergen）求助。廷伯根以研究动物行为闻名，后来在1973年获得诺贝 尔奖。他拍摄了鸟类捕食桦尺蛾的照片和电影，进行了统计，得出结论说，在同 一根树干上，显眼蛾被捕食的几率高出不显眼蛾达三倍。这就有力地支持了凯特 威尔的假设。 但是凯特威尔用于做实验的鸟舍虽然巨大，毕竟不是自然生态。人们会怀 疑他的实验结果是在人为条件下的假象。为了回应这个疑问，凯特威尔在1952年 开始在受工业污染严重的伯明翰地区进行野外实验。他将大量的灰斑蛾和黑蛾做 了标记（在翅膀背面涂上记号），然后释放。由于雌蛾很少飞翔，他只用雄蛾做 实验。一周后，他开始在晚上用汞汽灯和未交配的雌蛾做为诱饵，捕捉雄蛾，连 续持续了多个晚上。统计结果表明，重新捕获的黑蛾的比例，大约是重新捕获的 灰斑蛾的两倍，凯特威尔认为那些失踪的蛾是被鸟类捕食了，这表明在工业污染 地区，黑蛾的生存机会是灰斑蛾的两倍。这个数字很接近30年前荷尔丹的计算结 果。 凯特威尔发表了这个结果，却仍然没能完全消除人们的怀疑。这个野外实验 缺乏一个适当的对照。人们可以争辩说，重新捕获的黑蛾的比例高于灰斑蛾，是 由于其他因素导致的，例如，黑蛾比灰斑蛾更容易被汞汽灯或雌蛾所吸引，灰斑 蛾比黑蛾更倾向于迁移到外地，或者其他与伪装无关的因素导致灰斑蛾生存机会 较低。几个月后，凯特威尔做了一个对照实验，排除了所有这些可能性。这一次， 他到未受污染的多塞特地区重复该实验，结果与上一次恰恰相反，重新捕获的灰 斑蛾的比例，大约是重新捕获的黑蛾的两倍，也就是说，在未受污染的地区，灰 斑蛾的生存机会是黑蛾的两倍。两次实验结果合起来，雄辩地证明了影响桦尺蛾 野外生存机会的因素，是其翅膀颜色的伪装能力。 凯特威尔的实验在生物学史上有深远的影响。许多人认为，进化生物学的假 设是无法用实验验证的。凯特威尔的实验说明了这种观点是多么的错误。进化论 是可以用于预测，也可以用实验加以验证的。从那以后，受凯特威尔实验的启发， 许多生物学家对多种物种进行自然选择实验，取得了丰硕的成果。英国蛾子变黑 的故事，也做为自然选择最直接、最有力的证据之一，写入了中学生物教科书， 而尽人皆知。但是最近美国作家朱迪斯·胡普（Judith Hooper）出版了《人蛾 之间》（Of Moths and Men，题目显然模仿斯坦贝克的名著《人鼠之间》）一书， 却对此提出了系统的质疑。在该书出版前夕，《纽约时报》于6月18日刊登了一 篇题为“进化论教学的常用例子可能不是教科书范例”的报道，介绍了《人蛾之 间》一书的内容、神创论者的欢呼和生物学家的反驳，指出“神创论者高兴得太 早”。法Ｏ功官方网站立即对《纽约时报》的报道进行了细心的加工，剔除生物 学家的反驳内容，拼凑出一篇《教科书上的进化论例证遭质疑——灰斑蛾与黑蛾》 的宣传文章在网上传播，声称“这个现代进化论最引以为荣的灰斑蛾和黑蛾的例 子也是阴影重重”、“也许将来人们最莫明其妙的是这样一个漏洞百出的假说是 如何登堂入室的了。”事实又是如何呢？ 《人蛾之间》一书集中攻击凯特威尔实验，怀疑凯特威尔为了讨好其脾气古 怪的上司福特而编造数据。事实上，这种怀疑是不能让人信服的，并没有证据表 明凯特威尔造假，反而有旁证证明凯特威尔诚实地报告其实验结果。凯特威尔相 信桦尺蛾能够根据翅膀的颜色而选择停留位置的背景颜色，也就是说，黑蛾将倾 向于停在黑色背景，灰斑蛾将倾向于浅色背景。为了证明这个假说，他做了一个 小型的实验。他在一个大木桶中排列一些黑布条和白布条，然后在晚上将一些桦 尺蛾释放到桶中，盖上玻璃。第二天早上他分别统计两类蛾的停留位置，得到如 下结果：黑蛾有38只停在黑布上，21只停在白布上；灰斑蛾有20只停在黑布上， 39只停在黑布上。统计计算表明，背景颜色有显著的影响。接下来凯特威尔试图 在野外重复这个结果，但是令他失望的是，统计结果表明，桦尺蛾在野外实验中 是随机地停留在不同颜色的背景上，并没有做选择的倾向。尽管凯特威尔继续相 信桦尺蛾倾向于停留在与其翅膀颜色相符的背景，他还是发表了这个阴性结果。 《人蛾之间》给人的印象是凯特威尔实验被当成了桦尺蛾自然选择的唯一证 据，推翻了凯特威尔实验，就可以推翻对这一现象的解释。事实上，在凯特威尔 之后，还有许多生物学家在研究这一现象。在1966年和1987年间，有八项野外研 究重复、改进了凯特威尔实验，都得到了相同的结论，证明鸟类有选择的捕食是 桦尺蛾发生进化的一个重要因素。后人的独立验证，是凯特威尔没有造假的一个 有力佐证。 《人蛾之间》怀疑凯特威尔造假的一个“证据”，是据说北美虽然也发生了 工业革命，但是桦尺蛾并没有出现工业黑化。这也与事实不符。美国《遗传杂志》 在今年第三期发表了一篇有关论文，表明在1959年，美国北方工业区（密歇根州 和宾州）的黑蛾比例超过90％，而同一时期南方农业区（弗吉尼亚州）却几乎不 存在黑蛾，只有灰斑蛾。 当然，如果把桦尺蛾工业黑化的原因全部归于鸟类捕食，可能是过于简单化 的。在英国工业污染严重的地区，甲虫、鸽子、猫也有黑化的趋势，而这些动物 并无鸟类这种天敌在做选择，显然有别的因素在起作用，比如说瓢虫的黑化，是 因为在浓烟滚滚的地区，黑色瓢虫能够吸收到更多的阳光，因而有了优势。即使 我们只研究桦尺蛾，也有许多问题。比如，在某些污染并不严重的地区，黑蛾的 比例也高达80％；而在污染非常严重的地区，灰斑蛾仍然存在，黑蛾的比例从来 没有达到百分之百。这可能是桦尺蛾迁移造成的。雄蛾可以飞很长的距离去寻找 配偶，因此黑蛾会从污染地区飞到非污染地区传宗接代，而灰斑蛾也同样能从非 污染地区飞到污染地区去。同时，黑蛾除了不容易被天敌发现，还有遗传优势。 如果在实验室里培养桦尺蛾，虽然没有天敌，灰斑蛾的生存率也要比黑蛾低30％ 左右。总之，桦尺蛾的黑化现象，除了是由于鸟类的选择，还有迁移、遗传等因 素。 但是不管具体是由于什么机制导致的，桦尺蛾的确发生了进化，“工业黑化” 现象的存在是无可置疑的。如果桦尺蛾的黑化是由于工业污染导致的，那么我们 不难预测，如果工业污染得到了治理，黑蛾数量将会降低，而灰斑蛾将会重新占 据优势。这正是我们所观察到的。从20世纪50年代起，英、美都通过反污染法案， 工厂烟囱不再冒黑烟，树干上的煤烟消失了，其结果，便是灰斑蛾数量的回升， 黑蛾数量的下降。例如在美国密歇根州和宾州，黑蛾所占的比例在2001年已降到 只有6％。 总之，桦尺蛾在这150年间，的确发生了两次进化，而自然选择即使不是导致 其进化的唯一因素，也是主要因素。桦尺蛾的黑化仍然是自然选择在起作用的极 好例子，教科书没有错。即使自然选择不是桦尺蛾黑化的主要因素，也并不能因 此否认桦尺蛾发生了进化这一事实：生物是否进化和生物如何进化是两个不同的 问题。 2002.9.23 ◇◇新语丝(www.xys.org)(xys.dxiong.com)(xys1.dyndns.org)(xys888.dyndns.org)◇◇